งานนำเสนอกำลังจะดาวน์โหลด โปรดรอ

งานนำเสนอกำลังจะดาวน์โหลด โปรดรอ

ฮอร์โมน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

งานนำเสนอที่คล้ายกัน


งานนำเสนอเรื่อง: "ฮอร์โมน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่"— ใบสำเนางานนำเสนอ:

1 ฮอร์โมน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

2 ฮอร์โมน คือ สารประกอบอินทรีย์ ซึ่งสามารถมี ผลกระทบในปริมาณที่น้อยมาก โดยพืชจะ สังเคราะห์ที่ส่วนหนึ่งแล้วเคลื่อนย้ายไปยังอีกส่วน หนึ่ง และมีผลต่อกระบวนการทางสรีรวิทยาที่ ค่อนข้างเฉพาะเจาะจง

3 สารควบคุมการเจริญเติบโต (Plant Growth Regulator)เป็นสารเคมีที่สำคัญในการเกษตรเป็น สารอินทรีย์ซึ่งมนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาได้ ซึ่งบางชนิด มีคุณสมบัติเหมือนฮอร์โมนพืช ในบางกรณีนี้ฮอร์โมนจะทดแทนสภาพแวดล้อมที่ เหมาะสมได้ ในประเทศไทยการใช้ฮอร์โมนพืชมีวัตถุประสงค์ ในทางการเกษตรเพื่อให้มีผลผลิต เพื่อเพิ่มผลผลิต และคุณภาพ และเพื่อความสะดวกในการจัดการ ฟาร์ม

4 ออกซิน (Auxin) Charles Darwin ซึ่งศึกษาเรื่อง Phototropism ซึ่งพืชจะโค้งงอเข้าหาแสง Darwin ทดลองกับ ต้นกล้าของ Phalaris canariensis และพบว่า โคลีออพไทล์ของพืชชนิดนี้จะตอบสนองต่อการ ได้รับแสงเพียงด้านเดียวทำให้เกิดการโค้งเข้าหา แสง Darwin สรุปว่าเมื่อต้นกล้าได้รับแสงจะทำให้ มี "อิทธิพล" (Influence) บางอย่างส่งผ่านจาก ส่วนยอดมายังส่วนล่างของโคลีออพไทล์ ทำให้เกิด การโค้งงอเข้าหาแสง ซึ่งนักวิทยาศาสตร์รุ่นต่อมา ได้ศึกษาถึง "อิทธิพล" ดังกล่าว

5 ออกซิน (Auxin) ต่อมา Boysen-Jensen และ Paal ได้ศึกษา และแสดงให้เห็นว่า "อิทธิพล" ดังกล่าวนี้มีสภาพ เป็นสารเคมี Went ได้ทำงานทดลองและสามารถแยกสารชนิดนี้ ออกจากโคลีออพไทล์ได้ โดยตัดส่วนยอดของโคลี ออพไทล์ของข้าวโอ๊ตแล้ววางลงบนวุ้นจะทำให้ สารเคมีที่กระตุ้นการเจริญเติบโตไหลลงสู่วุ้น เมื่อ นำวุ้นไปวางลงที่ด้านหนึ่งของโคลีออพไทล์ที่ไม่มี ยอดด้านใดด้านหนึ่งจะทำให้โคลีออพไทล์ดังกล่าว โค้งได้

6 ออกซิน (Auxin) สารเคมีดังกล่าวได้รับการตั้งชื่อว่า ออกซิน ซึ่งใน ปัจจุบันพบในพืชชั้นสูงทั่วๆ ไป และมีความสำคัญ ต่อการเจริญเติบโตของพืช สังเคราะห์ได้จากส่วน เนื้อเยื่อเจริญของลำต้น ปลายราก ใบอ่อน ดอกและ ผล และพบมากที่บริเวณเนื้อเยื่อเจริญโคลีออพไทด์ และคัพภะ รวมทั้งใบที่กำลังเจริญด้วย

7 งานทดลองของนักวิทยาศาสตร์ ซึ่งนำมาสู่การค้นพบออกซินในพืช ทุกการทดลอง ทำกับโคลี ออพไทด์ของต้นกล้าของพืชตระกูลหญ้า ลูกศร 3 เส้นที่ติดกัน แสดงทิศทางของ unilateral light ในการทดลองของ Went แสดงถึง Went Avena curvature test

8 การสังเคราะห์ออกซิน การสังเคราะห์ออกซินนั้นมีกรดอะมิโน L-Tryptophan เป็นสารเริ่มต้น (Precursor) L-Tryptophan เป็น กรดอะมิโนที่มีโครงสร้างของ Indole อยู่ การสังเคราะห์ ออกซิน แสดงในรูปที่ 12.2 ซึ่งในการสังเคราะห์ IAA นั้น จะมี IAAld และ IPyA เป็นสารที่พบในระหว่างการ สังเคราะห์ ในพืชบางชนิด เช่น ข้าวโอ๊ต ยาสูบ มะเขือเทศ ทานตะวัน และข้าวบาร์เลย์ พบว่า Tryptophan สามารถเปลี่ยนเป็น Tryptamine ได้ ในพืชตระกูลกะหล่ำ Tryptamine อาจจะเปลี่ยนไป เป็น Indoleacetaldoxime แล้วเปลี่ยนไปเป็น IAN แล้วจึงเปลี่ยนเป็น IA

9

10 การสังเคราะห์ออกซิน การศึกษาเรื่องการสังเคราะห์ออกซินมักศึกษาจาก เนื้อเยื่อปลายรากหรือปลายยอด และพบว่า IAA นี้ สังเคราะห์ได้ทั้งในส่วนไซโตซอล (Cytosol) ไมโต- คอนเดรีย และคลอโรพลาสต์ ในการศึกษาในปัจจุบัน พบว่า Phenylacetic acid หรือ PAA มี คุณสมบัติของออกซินด้วยและสามารถสังเคราะห์ได้ จาก L-Phenylalanine โดยพบในคลอโรพลาสต์ และไมโตคอนเดรียของทานตะวัน

11 การสังเคราะห์ออกซิน สารสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติของออกซินมีหลายชนิด ที่สำคัญทางการเกษตร เช่น สาร 2, 4- dichlorophenoxyacetic acid หรือ 2,4-D ซึ่ง ใช้ในการกำจัดวัชพืช IBA หรือ Indole butyric acid ใช้ในการเร่งให้ส่วนที่จะนำไปปักชำเกิดราก เร็วขึ้น และ NAA หรือ Napthalene acetic acid จะช่วยในการติดผลของผลไม้บางชนิด

12

13 โครงสร้างของโมเลกุลที่สำคัญของสารที่จะมี คุณสมบัติของออกซินคือ ต้องประกอบด้วยประจุลบ (Strong Negative Charge) ซึ่งเกิดจากการแตก ตัวของกลุ่มคาร์บอกซิล และประจุลบจะต้องอยู่ห่าง จากประจุบวก (Weaker Positive Charge) บนวงแหวนด้วยระยะทางประมาณ 5.5 Angstrom

14 การสลายตัวของ IAA 1. Photo-oxidation IAA ที่อยู่ในสภาพสารละลายจะ สลายตัวได้เมื่อได้รับแสง การเกิด Photo-oxidation ของ IAA จะถูกเร่งโดยการปรากฏของสารสีตาม ธรรมชาติ หรือที่สังเคราะห์ได้ จึงอาจจะเป็นไปได้ว่า การที่สารสีของพืชดูดซับพลังงานจากแสงแล้วทำให้เกิด การออกซิไดซ์ IAA ซึ่งสารสีที่เกี่ยวข้อง คือ ไรโบฟลา- วิน และไวโอลาแซนธิน (Riboflavin และ Violaxanthin) สารที่เกิดขึ้นเมื่อ IAA สลายตัวโดย แสงคือ 3-methylene-2-oxindole และ Indoleacetaldehyde

15 2. การออกซิไดซ์โดยเอนไซม์ (Enzymic Oxidation of IAA) พืชหลายชนิดมีเอนไซม์เรียกว่า IAA- oxidase ซึ่งจะคะตะไลท์ สลาย IAA ได้ คาร์บอนไดออกไซด์ และเป็นปฏิกิริยาที่ใช้ออกซิเจน IAA-oxidase ผลิตภัณฑ์ที่ได้ คือ 3-methylene-2- oxindole และถูกเมตาโบไลซ์ต่อไป เป็น 3-methyl- 2-oxindole

16 3. รวมกับสารชนิดอื่นในไซโตพลาสต์ 4. เปลี่ยนเป็นอนุพันธ์ชนิดอื่น

17 1. Bioassay คือ การวัดปริมาณออกซินโดยใช้ ชิ้นส่วนของพืช เช่น โคลีออพไทล์ของข้าวโอ๊ตหรือ พืชใบเลี้ยงเดี่ยวอื่นๆ แล้ววัดความโค้งของยอดโดย การวางออกซินที่ต้องการวัดปริมาณลงบนส่วนของ โคลีออพไทล์ซึ่งตัดยอดออกแล้ว มุมที่โค้งจะบอก ปริมาณของออกซินได้โดยเปรียบเทียบจากเส้น มาตรฐาน (Standard Curve)

18

19

20

21 2. การวัดจากคุณสมบัติทางฟิสิกส์ สกัดจนเป็นสาร บริสุทธิ์แล้วจึงใช้เครื่อง Gas Chromatograph ร่วมกับ Mass Spectrometry ในการจำแนกและ หาปริมาณ 3. การวัดโดยวิธีเคมีโดยให้ออกซินทำปฏิกิริยากับ Salkowski's Reagent (acidified ferric chloride) หรือใช้ Ehrllch's Reagent ซึ่งจะ เกิดสีขึ้นมา จากนั้นวัดความเข้มของสีแล้ว เปรียบเทียบกับเส้นมาตรฐาน

22 การเคลื่อนที่ของออกซินในต้นพืช การเคลื่อนที่ของออกซินจะเป็นแบบโพลาไรซ์ (Polarized) คือ เคลื่อนที่ไปตามยาวของลำต้นโดย ไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งมากกว่าทิศทางตรงกันข้าม การเคลื่อนที่ของออกซินในส่วนที่อยู่เหนือดิน จะเป็น แบบโพลาร์ เบสิพีตัล (Polar Basipetal) คือ จะ เคลื่อนที่จากแหล่งผลิตที่ยอดไปสู่โคนต้น การเคลื่อนที่ของออกซินจะเกิดแบบเบสิพีตัลก็เมื่อท่อน เนื้อเยื่อวางอยู่ในลักษณะปกติของลักษณะทางสัณฐาน วิทยาเท่านั้น

23

24

25

26

27

28

29

30 ในกรณีของโคลีออพไทล์ของพืชนั้นชี้ให้เห็นว่าออก ซินเคลื่อนที่ผ่านเซลล์ทุกเซลล์ลงมาแต่ในกรณีของลำ ต้นนั้นยังไม่มีหลักฐานชี้ให้เห็นเด่นชัดนัก แต่อาจจะ เป็นไปได้ว่าโปรแคมเบียม (Procambium) และ แคมเบียม (Cambium) การเคลื่อนที่ของออกซินในรากก็มีลักษณะเป็นโพลาร์ แต่เป็นแบบ อะโครพีตัล

31 กลไกในการทำงานของออกซินในระยะที่ผ่านมาจะ มีแนวความคิดเป็นสองอย่าง คือ แนวคิดที่เกี่ยวข้อง กับผนังเซลล์เป็นส่วนที่รับผลกระทบของออกซิน และขยายตัว ส่วนอีกแนวคิดหนึ่งมุ่งไปที่ผลของ ออกซินต่อเมตาบอลิสม์ของกรดนิวคลีอิคในปัจจุบัน ได้นำสองแนวคิดมาวิเคราะห์ ร่วมกันเพื่อศึกษา กลไกในการทำงานของออกซิน และยังศึกษาผลของ ออกซินต่อเยื่อหุ้มเซลล์ด้วย

32 การขยายตัวของเซลล์จะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลง ปริมาณและกิจกรรมของเอนไซม์ โดยที่ออกซินจะมี บทบาทต่อ กระบวนการเมตาบอลิสม์ของกรดนิวคลีอิค โดยการศึกษาจากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อที่เป็นไส้ของ ต้นยาสูบ (Tobacco Pith) ซึ่งจะเจริญไปเป็นกลุ่ม เนื้อเยื่อ (Callus) นั้นพบว่ามีปริมาณของ RNA เพิ่ม มากขึ้น ทั้งนี้เพราะออกซินจะกระตุ้นให้มีการ สังเคราะห์ RNA มากขึ้น แล้วส่งผลไปถึงการเจริญ ของกลุ่มเนื้อเยื่อ ถ้าหากใช้สารระงับการสังเคราะห์ โปรตีนหรือ RNA ความสามารถในการกระตุ้นการ เจริญเติบโตของออกซินจะหายไป

33 ออกซินมีผลต่อระดับเอนไซม์ โดยผ่านทางการ สังเคราะห์ RNA นอกจากนั้นออกซินยังมีผลกระทบ ต่อกิจกรรมของเอนไซม์โดยตรง เช่น การกระตุ้นให้ เอนไซม์เกิดกิจกรรมหรือเปลี่ยนรูปมาอยู่ในรูปที่มี กิจกรรมได้ นักวิทยาศาสตร์ได้มุ่งความสนใจไปสู่เอนไซม์ที่ สัมพันธ์กับกระบวนการขยายตัวของเซลล์ เซลล์พืช จะมีผนังเซลล์อยู่ข้างนอกสุด ดังนั้นการเจริญของ เซลล์จะเกิดขึ้นได้เมื่อคุณสมบัติของผนังเซลล์ เปลี่ยนไปในทางที่ก่อให้เกิดการขยายตัวของโป รโตพลาสต์

34 เซลล์พืชทุกชนิดที่ผ่านขั้นตอนของเนื้อเยื่อเจริญ มาแล้วจะผ่านขั้นตอนการเจริญเติบโต 2 ขั้น คือ การแบ่งเซลล์และการขยายตัวแวคคิวโอขึ้น ภายในเซลล์ (Vacuolation) การขยายตัวของเซลล์นั้น ไม่เพียงแต่ผนังเซลล์ยืด ตัวเท่านั้น แต่ยังมีการเพิ่มความหนาของผนังเซลล์ เพราะมีสารใหม่ ๆ ไปเกาะด้วย

35 นักวิทยาศาสตร์ได้นำเอาโคลีออพไทล์หรือลำต้นที่ ไม่ได้รับแสงไปแช่ลงในสภาพที่มี pH ประมาณ 3 ปรากฏว่าโคลีออพไทล์และลำต้นสามารถยืดตัวได้ และเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า "Acid Growth Effect" ซึ่งให้ผลเหมือนกับการให้ออกซินแก่พืช การ ทดลองนี้ได้นำไปสู่การศึกษาที่แสดงว่าออกซิน กระตุ้นการปลดปล่อย H+ หรือโปรตอนจาก เนื้อเยื่อ ทำให้ pH ของผนังเซลล์ต่ำลง ซึ่ง การปลดปล่อย H+ นี้ต้องใช้พลังงานจากการหายใจ ด้วย สมมุติฐานเกี่ยวกับ "Proton-Pump" นี้ คาด ว่าเกิดในเยื่อหุ้มเซลล์

36 การเจริญของเซลล์ต้องการ RNA และโปรตีน ในช่วงที่เซลล์ยืดตัว เพราะในการยืดตัวของเซลล์นั้น ผนังเซลล์ไม่ได้บางลงไป แต่ยังคงหนาเท่าเดิมหรือ หนาขึ้น ดังนั้นจึงต้องมีการสร้างผนังเซลล์เพิ่มขึ้น ด้วย ในการสร้างผนังเซลล์นั้นต้องใช้เอนไซม์และ RNA pH ต่ำมีผลต่อการเปลี่ยนคุณสมบัติของ ผนังเซลล์ในแง่ที่ว่า แขนที่เกาะกันของผนังเซลล์นั้น อาจจะถูกทำลายในสภาพที่ pH ต่ำ หรืออาจจะเป็น pH ที่เหมาะสมสำหรับเอนไซม์ ที่จะทำให้ผนังเซลล์ เปลี่ยนไป

37

38

39

40 การตอบสนองของพืชต่อออกซิน 1. การตอบสนองในระดับเซลล์ออกซินทำให้เกิด การขยายตัวของเซลล์ (Cell enlargement) 2. การตอบสนองของอวัยวะหรือพืชทั้งต้น 2.1 เกี่ยวข้องกับการตอบสนองของพืชต่อแสง (Phototropism) Geotropism ดังได้กล่าวมาแล้ว 2.2 การที่ตายอดข่มไม่ให้ตาข้าง เจริญเติบโต (Apical Dominance)

41 2.3 การติดผล เช่น กรณีของมะเขือเทศ ออกซินใน รูปของ 4 CPA จะเร่งให้เกิดผลแบบ Pathenocarpic และในเงาะถ้าใช้ NAA 4.5 เปอร์เซ็นต์ จะเร่งการเจริญ ของเกสรตัวผู้ทำให้สามารถผสมกับเกสรตัวเมียได้ ในดอกที่ได้รับ NAA เกสรตัวเมียจะไม่เจริญเพราะ ได้รับ NAA ที่มีความเข้มข้นสูงเกินไป แต่เกสรตัวผู้ยัง เจริญได้ ทำให้การติดผลเกิดมากขึ้น 2.4 ป้องกันการร่วงของผลโดยออกซินจะยับยั้งไม่ให้ เกิด Abcission layer ขึ้นมา เช่น การใช้ 2,4-D ป้องกันผลส้มไม่ให้ร่วง หรือ NAA สามารถป้องกันการ ร่วงของผลมะม่วง 2.5 ป้องกันการร่วงของใบ 2.6 ในบางกรณีออกซินสามารถทำให้สัดส่วนของ ดอกตัวเมีย และตัวผู้เปลี่ยนไปโดยออกซินจะกระตุ้น ให้มีดอกตัวเมียมากขึ้น

42 จิบเบอเรลลิน (Gibberellins) เมื่อ Kurosawa นักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น ศึกษาในต้นข้าว ที่เป็นโรค Bakanae หรือโรคข้าวตัวผู้ ซึ่งเกิดจากเชื้อรา Gibberella fujikuroi หรือ Fusarium moniliforme ซึ่งทำให้ต้นข้าวมีลักษณะสูงกว่าต้นข้าวปกติ ทำให้ล้มง่าย ความรู้เกี่ยวกับโครงสร้างและส่วนประกอบทางเคมีของจิบ เบอเรลลินนั้นได้รับการศึกษาในปี 1954 โดยนักเคมีชาว อังกฤษซึ่งสามารถแยกสารบริสุทธิ์จากอาหารเลี้ยงเชื้อรา Gibberella fujikuroi และเรียกสารนี้ว่ากรดจิบเบอเรลลิค (Gibberellic Acid)

43

44 ในปัจจุบันมีจิบเบอเรลลินซึ่งเป็นชื่อเรียกทั่ว ๆ ไปของ สารประกอบประเภทนี้ประมาณไม่น้อยกว่า 80 ชนิด ชื่อเรียก สารประกอบชนิดนี้จะตั้งชื่อดังนี้ คือ Gibberellins A1 (GA1), A2, A3 เป็นต้น โดยที่กรดจิบเบอเรลลิค คือ GA3 GA ทุกชนิดจะมีโครงสร้างพื้นฐานของโมเลกุลเป็น Gibberellane Carbon Skeleton ซึ่งจะเหมือนกับกรดจิบ เบอเรลลิค จะแตกต่างกันตรงจำนวนและตำแหน่งของกลุ่มที่เข้า แทนที่ในวงแหวนและระดับของความอิ่มตัวของวงแหวน A GA ประกอบด้วยคาร์บอนประมาณ อะตอม ซึ่งจะ รวมกันเป็นวงแหวน 4 หรือ 5 วงและจะต้องมีกลุ่มคาร์บอก- ซิล อย่างน้อย 1 กลุ่ม โดยใช้ชื่อย่อว่า GA

45 การสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน การสังเคราะห์ GA แสดงอยู่ในรูปที่ 12.3 โดยที่สารเริ่มต้นเป็นกรดเมวาโลนิค (Mevalonic Acid) เปลี่ยนไปตามวิถีจนเกิดเป็นกรดคอรีโนอิค (Kaurenoic Acid) แล้วจึงเปลี่ยนไปเป็น GA ซึ่ง วิถีในช่วงที่เปลี่ยนไปเป็น GA ชนิดต่าง ๆ นี้ยังไม่ ทราบแน่ชัดนัก สารชนิดแรกที่มีวงแหวนของ Gibberellane คือ อัลดีไฮด์ของ GA 12

46 การสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน ในปัจจุบันมีสารชะงักการเจริญเติบโต เช่น CCC หรือ Cycocel AM Phosfon-D และ SADH หรือ Alar ซึ่งใช้กันมาก ในการเกษตร สารเหล่านี้บางชนิดสามารถระงับ กระบวนการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินได้ เช่น AMO สามารถระงับการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินใน อาหารสำรอง (Endosperm) ของแตงกวาป่า โดย ระงับในช่วงการเปลี่ยน Geranylgeranyl pyrophosphate ไปเป็น Kaurene ในทำนอง เดียวกัน CCC สามารถระงับกระบวนการนี้ได้ด้วย

47

48

49

50

51 การสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน ใบอ่อน ผลอ่อนและต้นอ่อนเป็นส่วนที่สร้าง GA ของพืช รากพืชอาจจะสามารถสร้าง GA ได้บ้าง GA ที่พบในปัจจุบันจึงเป็นสารธรรมชาติทั้งสิ้น

52 การสลายตัวของจิบเบอเรลลิน จิบเบอเรลลินมีกิจกรรมทางสรีรวิทยาอยู่ได้เป็นระยะ เวลานานในเนื้อเยื่อพืช จิบเบอเรลลินสามารถเปลี่ยนจากชนิดหนึ่งไปเป็นจิบ เบอเรลลินอีกชนิดหนึ่งได้ในเนื้อเยื่อพืช จิบเบอเรลลินในรูปของไกลโคไซด์ (Glycosides) กรดจิบเบอเรลลิค ซึ่งอยู่ในสภาพสารละลายถูกทำ ให้สลายตัวได้โดยใช้ Acid Hydrolysis ที่ อุณหภูมิสูงและได้ผลิตภัณฑ์คือกรดจิบเบอเรลลี- นิค (Gibberellenic Acid) และกรดจิบเบอริค (Gibberic Acid)

53 การหาปริมาณจิบเบอเรลลิน 1. ใช้วิธีโครมาโตกราฟ เช่น GC หรือ Gas Chromatograph และ Paper Chromatograph 2. ใช้วิธี Bioassay โดยการที่จิบเบอเรลลินสามารถ ทำให้พืชแคระ (ข้าวโพดและถั่ว) เจริญเป็นต้นปกติ ได้ หรือโดยการที่จิบเบอเรลลินสามารถป้องกันการ เกิดการเสื่อมสลาย (Senescence) หรือโดยหา ปริมาณจิบเบอเรลลินจากการกระตุ้นให้เมล็ดข้าว- บาร์เลย์สร้างเอนไซม์ แอลฟา อะมัยเลส (  - amylase) ในอาหารสำรอง

54 จิบเบอเรลลินสามารถเคลื่อนย้ายหรือเคลื่อนที่ในพืช ได้ทั้งทางเบสิพีตัล และอะโครพีตัล และการ เคลื่อนที่ไม่มีโพลาริตี้ การเคลื่อนย้ายเกิดขึ้นทั้งใน ส่วนของท่ออาหารและท่อน้ำ จิบเบอเรลลินจากยอดอ่อนลงมาสู่ส่วนล่างของลำต้น นั้นไม่ได้เกิดในท่อน้ำ ท่ออาหารเพราะส่วนของ ยอดอ่อนเป็นส่วนที่ดึงอาหารและธาตุอาหารให้ เคลื่อนที่ขึ้นไปแบบอะโครพีตัล ดังนั้นจิบเบอเรลลิน จึงไม่ได้เคลื่อนที่ทางท่ออาหารและยังไม่ทราบวิถี การเคลื่อนที่แน่ชัด

55 กลไกในการทำงานของจิบเบอเรลลิน ระดับของกิจกรรมของเอนไซม์หลายชนิดมีผลกระทบ จากปริมาณของจิบเบอเรลลิน เอนไซม์ซึ่งมีกิจกรรม เพิ่มขึ้นเมื่อได้รับจิบเบอเรลลิน คือ เอนไซม์ แอลฟา และเบตา-อะมัยเลส (  และ  -amylase) โปรตีเอส (Protease) และไรโบนิวคลีเอส (Ribonuclease) ซึ่งพบในเมล็ดข้าวบาร์เลย์ซึ่งกำลังงอก

56 ระดับกิจกรรมของเอนไซม์ซึ่งถูกควบคุมโดยจิบเบอ- เรลลิน ทำกันมากในเอนไซม์ แอลฟา อะมัยเลส ใน เมล็ดข้าวบาร์เลย์ ในเมล็ดข้าวบาร์เลย์ที่แห้งที่ยังไม่ ดูดซับน้ำจะไม่มีเอนไซม์แอลฟา อะมัยเลส ปรากฏอยู่ เอนไซม์นี้จะปรากฏขึ้นและปลดปล่อยออกมาจากชั้น ของอะลีโรนของเมล็ด เป็นการตอบสนองต่อจิบเบอ- เรลลินซึ่งสังเคราะห์จากต้นอ่อนที่กำลังงอก เนื้อเยื่อ ชั้นอะลีโรนซึ่งแยกจากเมล็ดที่ไม่งอกจะมีกิจกรรมของ แอลฟา อะมัยเลส น้อยมาก

57 จิบเบอเรลลินควบคุมกิจกรรมของแอลฟา อะมัยเลส ผ่านทางการสังเคราะห์ RNA สารชะงักการ สังเคราะห์ RNA เช่น แอคติโนมัยซิน-ดี (Actinomycin-D) จะชะงักกระบวนการกระตุ้น การสังเคราะห์ RNA 2-3 ชั่วโมง หลังจากเติมจิบ เบอเรลลิน ในขณะที่สารชะงักการสังเคราะห์โปรตีน เช่น ไซโคลเฮคซิไมด์ (Cycloheximide) จะระงับ การปรากฏของกิจกรรมของแอลฟา อะมัยเลส หลังจากช่วง "lag" เริ่มต้น

58 บทบาทของจิบเบอเรลลินที่มีต่อพืช 1. กระตุ้นการเจริญเติบโตของพืชทั้งต้น 2. กระตุ้นการงอกของเมล็ดที่พักตัวและตาที่พักตัว 3. การแทงช่อดอก การออกดอกของพืชเกี่ยวข้องกับ ปัจจัยหลายอย่าง เช่น อายุ และสภาพแวดล้อม จิบเบอเรลลินสามารถแทนความต้องการวันยาวในพืช บางชนิดได้ และยังสามารถทดแทนความต้องการ อุณหภูมิต่ำ (Vernalization) ในพืชพวกกะหล่ำปลี และแครอท

59 4. จิบเบอเรลลิน สามารถกระตุ้นการเคลื่อนที่ของอาหาร ในเซลล์สะสมอาหารหลังจากที่เมล็ดงอกแล้ว 5. กระตุ้นให้เกิดผลแบบ Parthenocarpic ในพืชบาง ชนิด เปลี่ยนรูปร่างของใบพืชบางชนิด เช่น English Ivy และทำให้พืชพัฒนาการเพื่อทนความเย็นได้ 6. จิบเบอเรลลินมักเร่งให้เกิดดอกตัวผู้

60

61 ไซโตไคนิน (Cytokinins) 1920 Haberlandt ได้แสดงให้เห็นว่ามีสารชนิด หนึ่งเกิดอยู่ในเนื้อเยื่อพืชและกระตุ้นให้เนื้อเยื่อ พาเรนไคมาในหัวมันฝรั่งกลับกลายเป็นเนื้อเยื่อ เจริญได้ ซึ่งแสดงว่าสารชนิดนี้สามารถกระตุ้นให้มี การแบ่งเซลล์ ต่อมามีการพบว่าน้ำมะพร้าวและ เนื้อเยื่อของหัวแครอทมีคุณสมบัติในการกระตุ้นการ แบ่งเซลล์เช่นกัน

62 ไซโตไคนิน (Cytokinins) Skoog และ Steward ทำการทดลองใน สหรัฐอเมริกา โดยศึกษาความต้องการสิ่งที่ใช้ใน การเจริญเติบโตของกลุ่มก้อนของเซลล์ (Callus) ซึ่งเป็นเซลล์ที่แบ่งตัวอย่างรวดเร็ว แต่ไม่มีการ เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเกิดขึ้นของ pith จากยาสูบ และรากของแครอท

63 Miller ได้แยกสารอีกชนิดหนึ่งซึ่งมีคุณสมบัติ คล้ายคลึงแต่มีประสิทธิภาพดีกว่าอะดีนีน ซึ่งได้จาก การสลายตัวของ DNA ของสเปิร์มจากปลาแฮร์ริง สารชนิดนี้ คือ 6-(furfuryl-amino) purine ซึ่งมี สูตรโครงสร้างคล้ายอะดีนีน เนื่องจากสารชนิดนี้ สามารถกระตุ้นให้เกิดการแบ่งเซลล์โดยร่วมกับ ออกซิน จึงได้รับชื่อว่าไคเนติน (Kinetin) ไซโตไคนิน (Cytokinins)

64 สารสังเคราะห์ที่มีกิจกรรมของไซโตไคนินสูงที่สุด คือ เบนซิลอะดีนีน (Benzyladenine หรือ BA) และเตตระไฮโดรไพรานีลเบนซิลอะดีนีน (tetrahydropyranylbenzyladenine หรือ PBA)

65 ไซโตไคนินที่เกิดในธรรมชาติเป็นสารประกอบ พิวรีน ในปี 1964 Letham ได้แยกไซโต ไคนินชนิดหนึ่งจากเมล็ดข้าวโพดหวาน และ พบว่า เป็นสาร 6-(4-hydroxy-3-methyl but-2-enyl) aminopurine ซึ่ง Letham ได้ ตั้งชื่อว่า ซีเอติน (Zeatin)

66 นับตั้งแต่มีการแยกไซโตไคนินชนิดแรกคือซีเอติน แล้ว ก็มีการค้นพบไซโตไคนิน อีกหลายชนิดซึ่ง ทุกชนิดเป็นอนุพันธ์ของอะดีนีน คือ เป็น 6- substituted amino purines ซีเอตินเป็นไซโต- ไคนินธรรมชาติซึ่งมีประสิทธิภาพสูงที่สุด

67

68

69

70

71 Non-purine Compounds with Cytokinin-like Activity

72

73

74

75

76

77 ไซโตไคนิน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

78 การสังเคราะห์ไซโตไคนิน การสังเคราะห์ไซโตไคนินต้นพืชเกิดโดยการ substitution ของ side chian บนคาร์บอนอะตอมที่6 ของอะดีนีน ซึ่ง side chian ของไซไคนีนในสภาพธรรมชาติประกอบด้วย คาร์บอน 5 อะตอม จึงเป็นการชี้ให้เห็นว่าเกิดมาจากวิถีการ สังเคราะห์ไอโซพรีนอยด์ (Isopreoid) ต่อมาพบว่า กลุ่มของ ไซโตไคนินเกิดขึ้นบน t-RNA ได้ และเมื่อใช้เมวาโลเนต (Mavalonate หรือ MVA) ที่มีสารกัมมันตรังสีจะสามารถ ไปรวมกับกลุ่มอะดีนีนของ t-RNA เกิดเป็นไดเมทธิลอัลลิล (Dimethylallyl side chian) เกาะด้านข้าง ในเชื้อรา Rhizopus นั้น Dimethylallyl adenine สามารถ เปลี่ยนไปเป็น Zeatin ได้ จึงคาดว่า Zeatin อาจจะเกิดจาก ออกซิ-ไดซ์ Dimethylallal adenine

79 พบไซโตไคนินมากในผลอ่อนและเมล็ด ในใบอ่อนและปลาย รากซึ่งไซโตไคนินอาจจะสังเคราะห์ที่บริเวณดังกล่าวหรือ อาจจะเคลื่อนย้ายมาจากส่วนอื่นๆ ในรากนั้นมีหลักฐานที่ชี้ ชัดให้เห็นว่าไซโตไคนินสังเคราะห์ที่บริเวณนี้ได้เพราะเมื่อมี การตัดรากหรือลำต้น พบว่าของเหลวที่ไหลออกมาจากท่อน้ำ จะปรากฏไซโตไคนินจากส่วนล่างขึ้นมา ติดต่อกันถึง 4 วัน ซึ่งอาจจะเป็นไปได้ว่าไซโตไคนินสังเคราะห์จากที่รากแล้ว ส่งไปยังส่วนอื่นๆ โดยทางท่อน้ำ หลักฐานที่แสดงว่า สังเคราะห์ที่ส่วนอื่นยังไม่พบและการเคลื่อนย้ายของไซโต- ไคนินจากส่วนอ่อน เช่น ใบ เมล็ด ผล ยังเกิดไม่ดีและไม่มาก

80 การสลายตัวของไซโตไคนิน ไซโตไคนินสามารถถูกทำลายโดยการออกซิเดชั่น ทำให้ side chian อะดีนีน ติดตามด้วยการทำงานของเอ็นไซม์ แซนทีออกซิเดส (Xanthine Oxidase) ซึ่งสามารถ ออกซิไดซ์ พิวรีนเกิดเป็นกรดยูริค (Uric Acid) และ กลายเป็นยูเรียไปในที่สุด อย่างไรก็ตามในใบพืชไซโตไคนิน อาจจะถูกเปลี่ยนไปเป็นกลูโคไซด์ โดยน้ำตาลกลูโคสจะไป เกาะกับตำแหน่งที่ 7 ของอะดีนีนเกิดเป็น 7-กลูโคซีลไซโต ไคนิน (7-glucosylcyto- kinins) หน้าที่ของไซโตไคนิน กลูโคไซด์ยังไม่ทราบแน่ชัดนัก อาจจะเป็น “detoxification” ซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมทางเมตาบอลิสม์หรืออาจจะเป็น รูปที่ไซโตไคนินอาจจะถูกปลดปล่อยออกมาในบางสภาวะได้ จากการศึกษาโดยใช้ Radioactive BA พบว่าสามารถ สลายตัวกลายเป็นกรดยูริคแล้วอาจจะรวมกับ RNA ได้

81

82

83

84 การเคลื่อนที่ของไซโตไคนิน ยังไม่มีหลักฐานว่าเคลื่อนที่อย่างไรแน่ จากการทดลอง ทราบว่าระบบรากเป็นส่วนสำคัญในการส่งไซโตไคนิน ไปยังใบ และป้องกันการเสื่อมสลายของใบก่อนระยะอัน สมควรเป็นหลักฐานที่สำคัญที่ชี้ให้เห็นว่า ไซโตไคนินมี การเคลื่อนที่ขึ้นสู่ยอด ในทางตรงกันข้ามไซโตไคนินซึ่งพบที่ผลซึ่งกำลัง เจริญเติบโตไม่เคลื่อนที่ไปส่วนอื่นเลย ในทำนอง เดียวกันจากการศึกษากับการให้ไซโตไคนินจาก ภายนอก เช่น ให้ไคเนติน พบว่าจะไม่เคลื่อนย้ายเป็น เวลานาน

85 ในการให้ไซโตไคนินกับตาข้างเพื่อกำจัด Apical dominance นั้น พบว่าไซโตไคนินจะไม่เคลื่อนที่เลย เป็นระยะเวลานานมาก ในการทดลองกับ BA พบว่า BA สามารถเคลื่อนที่ผ่านก้านใบและลักษณะแบบ Polar เหมือนกับออกซิเจนในทุการศึกษาพบว่า ไซโตไคนินใน ใบจะไม่เคลื่อนที่รวมทั้งในผลอ่อนด้วย ส่วนผลของราก ในการควบคุมการเจริญเติบโตของส่วนเหนือดินอาจจะ อธิบายได้ถึงไซโตไคนินที่เคลื่อนที่ในท่อน้ำ ซึ่งพบเสมอ ในการทดลองว่าไซโตไคนินสามารถเคลื่อนที่จากส่วน รากไปสู่ยอด แต่การเคลื่อนที่แบบ Polar ยังไม่เป็นที่ ยืนยันการเคลื่อนที่ของไซโตไคนินในพืชยังมีความ ขัดแย้งกันอยู่บ้าง

86 การหาปริมาณของไซโตไคนิน 1. ใช้ Toobacco callus test 2. Leaf senescence test

87 ไซโตไคนินที่เกิดในธรรมชาติทั้งหมดเป็นสารที่ เป็นอะดีนีน มี side chain ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอม เกาะอยู่ที่ตำแหน่งที่ 6 ของแหวนอะดีนีน ซึ่งจาก การศึกษาพบว่า เมื่อ side chain ไม่เป็นวงแหวน จำนวนคาร์บอนอะตอมที่เหมาะสมที่สุดคือ 5 อะตอม การเพิ่มหรือการลดขนาดของ side chain จะลด กิจกรรมทางสรีรวิทยาของไซโตไคนินลง แต่ไม่ทำให้ กิจกรรมหมดไปการปรากฏของแขนแบบ double bond ขึ้นที่ side chain จะเพิ่มประสิทธิภาพของไซ โตไคนินให้มากขึ้น

88 กลไกการทำงานของไซโตไคนิน ไซโตไคนินมีบทบาทสำคัญคือควบคุมการแบ่งเซลล์ และไซโตไคนินที่เกิดในสภาพธรรมชาตินั้นเป็นอนุ พันธุ์ของอะดีนีนทั้งสิ้น ดังนั้นงานวิจัยเกี่ยวกับกลไก การทำงานจึงมีแนวโน้มในความสัมพันธ์กับกรดนิว คลีอิค กลไกการทำงานของไซโตไคนินยังไม่เด่นชัด เหมือนกับออกซิน และจิบเบอเรลลิน แต่ไซโตไคนิน มีผลให้เกิดการสังเคราะห์ RNA และโปรตีนมากขึ้น ในเซลล์พืช ผลการทดลองรายงานกล่าวว่า หลังจาก ให้ไซโตไคนินกับเซลล์พืชแล้วจะเพิ่มปริมาณของ m-RNA, t-RNA และ r-RNA

89 ไซโตไคนินอาจจะทำงานโดยควบคุมกิจกรรมของ เอ็นไซม์โดยตรงมากกว่าที่เกี่ยวกับการสังเคราะห์ เอนไซม์ ไซโตไคนินมีอิทธิพลต่อเอนไซม์หลาย ชนิด เช่น ไคเนส (Kinases) ที่ใช้ในกระบวนการ หายใจ นอกจากนั้นกิจกรรมของเอนไซม์ที่ใช้ใน กระบวนการสังเคราะห์แสงก็เพิ่มขึ้น

90 ผลของไซโตไคนิน 1. กระตุ้นให้เกิดการแบ่งเซลล์และการเปลี่ยนแปลง ทางคุณภาพใน tissue culture โดยต้องใช้ร่วมกับ Auxin ในการเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชนั้นหากฮอร์โมน ไซ โตไคนินมากกว่าออกซินจะทำให้เนื้อเยื่อนั้นเจริญ เป็น ตา ใบ และลำต้น แต่ถ้าหากสัดส่วนของออก ซินมากขึ้นกว่าไซโตไคนินจะทำให้เนื้อเยื่อนั้นสร้าง รากขึ้นมา การ differentiate ของตาในการ เพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อจาก Callus จากส่วนของลำต้น นั้น auxin จะระงับ และไซโตไคนินนั้นจะกระตุ้น การเกิดและต้องมีความสมดุลระหว่างไซโตไคนิ นและออกซินชิ้นเนื้อเยื่อจึงจะสร้างตาได้

91 ผลของไซโตไคนิน 2. ชะลอกระบวนการเสื่อมสลาย เช่น กรณีของใบที่ เจริญเต็มที่แล้วถูกตัดออกจากต้น คลอโรฟิลล์ RNA และโปรตีนจะเริ่มสลายตัวเร็วกว่าใบที่ติด อยู่กับต้น 3. ทำให้ตาข้างแตกออกมาหรือกำจัดลักษณะ Apical Dominance ได้ การเพิ่มไซโตไคนิน ให้กับตาข้างจะทำให้แตกออกมาเป็นใบได้ ทั้งนี้ เพราะตาข้างจะดึงอาหารมาจากส่วนอื่นทำให้ตา ข้างเจริญได้

92 4. ทำให้ใบเลี้ยงคลี่ขยายตัว 5.ทำให้เกิดการสร้างคลอโรพลาสต์มากขึ้น ซึ่งเป็น การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพอย่างหนึ่ง เช่น เมื่อ Callus ได้รับแสงและไซโตไคนิน Callus จะ กลายเป็นสีเขียว 6. ทำให้พืชทั้งต้นเจริญเติบโต 7.กระตุ้นการงอกของเมล็ดพืชบางชนิด ผลของไซโตไคนิน

93 กรดแอบซิสิค (Abscisic Acid) หรือ ABA ในการศึกษาถึงการร่วงของใบ การพักตัวของตา และเมล็ดในช่วงปี ค.ศ – 1960 ชี้ให้เห็นว่า เป็นไปได้ว่ามีสารระงับการเจริญปรากฏอยู่ในต้น พืช โครงสร้างของสารเคมีดังกล่าวถูกค้นพบในปี 1965 ในผลและเมล็ดของฝ้าย สารเคมีดังกล่าว ได้รับการตั้งชื่อว่า กรดแอบซิสิค หรือ ABA และ พบว่าเป็นสารจำพวกเซสควิเทอร์พีนอยด์

94 กรดแอบซิสิค (Abscisic Acid) หรือ ABA โมเลกุลของ ABA ประกอบด้วย asymmetric carbon atom จึงสามารถแสดงลักษณะของ optical isomerism ได้ อย่างไรก็ตามในสภาพธรรมชาติ ABA จะเกิดเพียงชนิด (+) enantiomorph เท่านั้น ABA ยังแสดงลักษณะ geometric isomerism ได้ด้วย side chain จะเป็น trans รอบ ๆ คาร์บอนตำแหน่งที่ 5 เสมอ แต่โมเลกุลสามารถเป็นได้ทั้ง cis- หรือ trans รอบๆคาร์บอนตำแหน่งที่2 ABA ส่วนใหญ่ที่พบ ในพืชจะเป็น (+)-2-cis ABA แม้ว่าจะพบ (+)-2-trans ABA บ้างแต่น้อยมาก ดังนั้นรูป (+)-2-cis ของ ABA จึงมัก หมายถึง ABA ทั่วไป ABA ถูกแยกออกจากพืชหลายชนิดทั้งแองจิโอสเปิร์มส์ จิมโน สเปิร์มส์ เฟินและมอส (Angiosperms,Gymnosperms,Ferns และ Mosses

95

96 การสังเคราะห์ ABA ABA เป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 15 อะตอมและเป็นเซสควิ เทอร์พีนอยด์ ดังนั้นวิถีการสังเคราะห์จึงใช้วิถีของการสังเคราะห์ สารเทอร์พีนอยด์ โดยสังเคราะห์จากกรดเมวาโลนิคเปลี่ยนไปจน เป็นฟาร์นีซีล ไพโรฟอสเฟต (Farnaesyl pyrophosphate) ABA สังเคราะห์ในใบแก่และผลแก่ และจะถูกกระตุ้นให้ สังเคราะห์เมื่อขาดน้ำ โดยการสังเคราะห์เกิดในคลอโรพลาสต์ ดังนั้น ใบ ลำต้น และผลไม้สีเขียวจึงสังเคราะห์ ABA ได้ นอกจากนั้นแหล่งอาหารสำรองและรากของข้าวสาลีก็สามารถ สังเคราะห์ ABA ได้ เมื่อเกิดการสังเคราะห์ ABAแล้ว ABA จะ เคลื่อนย้ายจากใบไปสู่ส่วนอื่นๆ เช่น ยอด และไประงับการเจริญ ที่บริเวณนั้น อาจจะกระตุ้นให้เกิดการพักตัวของตาในเมล็ด อาจจะมีการสังเคราะห์ ABA ได้บ้าง หรือ อาจจะเป็น ABA ซึ่ง ส่งจากใบ แต่ในเมล็ดมักจะมีปริมาณของ ABA อยู่มาก

97 ระดับ ABA ภายในต้นพืชมีปริมาณขึ้นๆลงๆ ตามอัตรา การเจริญพลังงานที่ทำงานได้ของน้ำในต้นพืช ในต้นพืชต้องมีการทำลาย ABA ด้วย แต่กลไกการทำลาย ยังไม่ทราบแน่ชัดนัก แต่พบว่าพบว่าถ้าให้ 14 C-ABA แก่ พืช ABA ดังกล่าวจะเปลี่ยนไปเป็นกลูโคสเอสเตอร์ของ ABA อย่างรวดเร็ว (Glucocose Ester) ซึ่งค่อนข้างจะ เสถียรในต้นพืชและยังมีกิจกรรมคล้ายคลึงกับ ABA ส่วน การสลายตัวของ ABA นั้น เกิดขึ้นโดยเกิดไฮดรอกซีเลชั่น และออกซินเดชั่นของกลุ่มเมทธิลที่เกาะอยู่กับวงแหวน การสังเคราะห์ ABA

98 การหาปริมาณ ABA 1. Bioassay 2. ใช้ Gas chromatograph

99 ความสัมพันธ์ของโครงสร้างและกิจกรรม ของ ABA ทั้ง ABA ที่เกิดตามธรรมชาติ (+) type dextorotary และสังเคราะห์ (-) เป็น optical enantiomers กัน มีประสิทธิภาพต่อพืชเท่ากันแต่ 2-cis geometric isomer เท่านั้นที่มีคุณสมบัติ ของฮอร์โมน

100

101

102 การสลายตัวของ ABA 1.เมื่อ ABA เปลี่ยนจากรูปของ cis ไปเป็น trans isomer ก็จะหมดคุณสมบัติในการทำให้พืชตอบสนอง ทางสรีรวิทยา 2. ถูกออกซิไดซ์กลายเป็น Phaseic acid 3. เกิดเป็นรูปที่รวมกับสารอื่น เช่น เกิด Glucose ester 4. เกิดเป็นสารประกอบกลุ่ม Methyl ester ซึ่งอาจจะยัง มีผลต่อการตอบสนองของพืชบ้าง แต่น้อยลงและไม่ กระตุ้นให้เกิดการปิดของปากใบ

103 กลไกในการทำงานของ ABA เกี่ยวข้องกับการควบคุมเมตาบอลิสม์ของกรดนิวคลีอิค และการสังเคราะห์โปรตีน การปิดปากใบ ซึ่งเกิดภายในไม่กี่นาทีที่ได้รับ ABA นอกจากนั้นการยืดตัวของโคลีออพไทล์ที่ได้รับออกซิน จะหยุดชะงักภายใน 2-3 นาที

104 การเคลื่อนที่ของ ABA เคลื่อนที่ทุกทิศทางโดยไม่มีโพลารีตี้ แต่ราก ABA อาจจะเคลื่อนที่ในลักษณะเบสิพีตัล

105 ความสัมพันธ์ของ ABA กับการขาดน้ำ การขาดน้ำทำให้เยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์มี Permeability เพิ่มขึ้น ส่งผลให้เกิดการรั่วไหลของ ABA จากคลอโรพลาสต์ซึ่งเป็นบริเวณที่เหมาะสม ABA ของใบปกติ การลดปริมาณของ ABA ในคลอ โรพลาสต์จะกระตุ้นให้มีการสังเคราะห์ ABA เพิ่มขึ้น เมื่อพืชได้รับน้ำเยื่อหุ้มคลอโรพลาสต์จะไม่ยอมให้ ABA รั่วไหลออกมา ทำให้การหยุดสังเคราะห์ ABA ในคลอโรพลาสต์ ซึ่งเป็น Feedback mechanism

106 ABA กระตุ้นให้เกิดการปิดของปากใบได้เพราะ ABA จะระงับการผ่านของ K + เข้าสู่ Guard cell และกระตุ้นให้ Matate รั่วไหลออกจาก Guard cell และนอกจากนั้น ABA ยังระงับการแลกเปลี่ยนประจุ H + และ K + ของ Guard cell ทำให้ปริมาณของ K + และ Malate ของ Guard cell มีน้อย ทำให้ค่า Water potential สูงขึ้น น้ำจึงไหลออกจาก Guard cell ทำให้ปากปิดได้

107 ผลของ ABA ต่อพืช 1. ลดการคายน้ำโดยกระตุ้นให้ปากใบปิด 2. กระตุ้นให้เกิดการพักตัวของตา 3. การร่วงของใบและดอก เช่น ในฝ้าย ผลแก่ที่ ร่วงเองจะมี ABA สูงมาก 4. เร่งกระบวนการเสื่อมสภาพของใบ

108 เอทธิลีน (Ethylene) เอทธิลีนเป็นฮอร์โมนที่มีสภาพเป็นก๊าซซึ่งรู้จักกันมา นานแล้ว จากการบ่มผลไม้ ในปี 1934 ได้มีการ พิสูจน์ให้เห็นว่าเอทธิลีนเป็นก๊าซที่สังเคราะห์ขึ้นโดย พืช และสามารถเร่งกระบวนการสุกได้

109 การสังเคราะห์เอทธิลีน การสังเคราะห์เอทธิลีนเกิดโดยที่เมทไธโอนีนจะ เปลี่ยนไปเป็น SAM (S-Adenosylmethionine) แล้วเปลี่ยนต่อไปเป็น ACC (1-aminocyclopropane- 1-carboxylic acid) แล้วจึงเปลี่ยนเป็นเอทธิลีน โดยที่ คาร์บอนอะตอมที่ 3 และ 4 ของเมทไธโอนีนจะ กลายเป็นคาร์บอนของเอทธิลีน ในการสังเคราะห์นี้ จะให้ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาด้วย การ สังเคราะห์ เอทธิลีนจะหยุดชะงักเมื่อบรรยากาศขาด O 2 นอกจากนั้นยังมีสารระงับการสังเคราะห์เอทธิลีน ชนิดอื่นๆ อีก เช่น AVG (Aminoethoxy vinyl glycine)

110 การสังเคราะห์เอทธิลีน การสังเคราะห์เอทธิลีนเกิดโดยที่เมทไธโอนีนจะ เปลี่ยนไปเป็น SAM (S-Adenosylmethionine) แล้วเปลี่ยนต่อไปเป็น ACC (1- aminocyclopropane-1-carboxylic acid) แล้วจึง เปลี่ยนเป็นเอทธิลีน โดยที่คาร์บอนอะตอมที่ 3 และ 4 ของเมทไธโอนีนจะกลายเป็นคาร์บอนของเอทธิลีน ในการสังเคราะห์นี้จะให้ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ออกมาด้วย การสังเคราะห์ เอทธิลีนจะหยุดชะงักเมื่อ บรรยากาศขาด O 2 นอกจากนั้นยังมีสารระงับการ สังเคราะห์เอทธิลีนชนิดอื่นๆ อีก เช่น AVG (Aminoethoxy vinyl glycine) เอทธิลีนสามารถถูกทำลายให้เป็นเอทธิลีนออก ไซด์ (Ethylene oxide) ใน Vicia faba แต่กลไกใน การทำลายนั้นยังไม่ทราบแน่ชัดนัก

111 การหาปริมาณของเอทธิลีน การใช้คุณสมบัติทางฟิสิกส์ของเอทธิลีน ซึ่งอาจจะวัด โดย Gas Chromatograph

112

113 การเคลื่อนที่ของเอทธิลีน เอทธิลีนจะไม่เคลื่อนที่ในส่วนต่าง ๆ ของพืชใน ปริมาณที่มากพอที่จะก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทาง สรีรวิทยาได้ ทั้ง ๆ ที่เอทธิลีนไม่มีการเคลื่อนที่ในพืช แต่พบว่าระดับของเอทธิลีนในส่วนหนึ่งของพืชจะ ส่งผลให้เกิดการสังเคราะห์เอทธิลีนในส่วนอื่น ๆ ด้วย เช่น ถ้ามีปริมาณของเอทธิลีนมากในส่วนของรากจะ เกิดการกระตุ้นให้มีการเพิ่มระดับของเอทธิลีนที่ยอด ด้วย ซึ่งกลไกการกระตุ้นนี้ยังไม่เข้าใจเด่นชัดนัก เอทธิลีนอาจจะเคลื่อนที่ผ่านพืชในรูปของ ACC

114 ความสัมพันธ์ของโครงสร้างและคุณสมบัติ ของเอทธิลีน 1. มีแขนแบบ double bond และไม่อิ่มตัว ซึ่ง จะมีคุณสมบัติมากกว่า single หรือ triple bond 2. คุณสมบัติจะลดลงเมื่อโมเลกุลยาวขึ้น 3. แขนแบบ double bond จะต้องอยู่ติดกับ คาร์บอนอะตอมสุดท้าย 4. คาร์บอนอะตอมสุดท้ายต้องไม่มีประจุบวก คุณสมบัติของเอทธิลีนจะขึ้นอยู่กับลักษณะต่อไปนี้

115 กลไกการทำงานของเอทธิลีน เอทธิลีนจะก่อให้เกิดผลต่อการเจริญเติบโตของ พืช โดยการรวมกับ receptor site ซึ่งมีโลหะ รวมอยู่ในโมเลกุลด้วย และคาดว่าโลหะดัง กล่าวคือทองแดงและ analogues ของเอทธิลีน จะสามารถแข่งขันเข้ารวมกับ receptor site และก่อให้เกิดผลคล้ายคลึงกับผลของเอทธิลีน บริเวณที่เอทธิลีนรวมกับ receptor site

116

117

118 กลไกการทำงานของเอทธิลีน เอทธิลีนจะควบคุม RNA ให้สังเคราะห์โปรตีน มี เอนไซม์หลายชนิดมีกิจกรรมเพิ่มขึ้นหลังจากที่ ได้รับเอทธิลีนแล้ว เช่น เซลลูเลส (Cellulase) เพอร์ออกซิเดส (Peroxidase) ฟีนีลอะลานีน แอมโมเนีย ไลเอส (Phenylalanine ammonia lyase) และฟอสฟาเตส (Phosphatase)

119 ผลของเอทธิลีนที่เกิดอย่างรวดเร็วนั้น จะไม่ สามารถหยุดยั้งด้วย สารระงับการสร้าง RNA หรือโปรตีน เช่น แอคติโนมัยซิน ดี และไซโค เฮกซิไมด์ การที่เอทธิลีนละลายได้ดีมากในไขมัน จึงคาดว่า receptor site ก็อยู่ร่วมกับเยื่อหุ้มเซลล์ กลไกการทำงานของเอทธิลีน

120 ผลของเอทธิลีนต่อพืช 1. กระตุ้นให้ผลไม้สุก 2. กระตุ้นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพ เช่น กระตุ้นให้เกิด Abcission zone ขึ้น 3. กระตุ้นให้พืชออกจากการพักตัว 4. กระตุ้นให้เกิดดอกตัวเมียมากขึ้นในพืช Dioecious

121 การใช้ Hormone และ Growth Regulation บางชนิด ไม้ผล Paclobutrazolชักนำการออกดอก Ethephonออกดอก เปลี่ยนเพศการสุกของผลไม้ NAAเปลี่ยนเพศ ลดการร่วงของดอกและผล GAยืดช่อ เพิ่มขนาดของผล IBAเร่งราก สับปะรด Etheponเร่งการออกดอก การสุกสม่ำเสมอ ยางพาราEtheponเร่งน้ำยาง พืชอื่นๆ NAAเร่งการเลื้อยของเถา ลดการร่วงของ ดอกและผล GAเพิ่มขนาด

122 The End


ดาวน์โหลด ppt ฮอร์โมน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

งานนำเสนอที่คล้ายกัน


Ads by Google