บทที่ 15 การตอบสนองของพืช บทที่ 15 การตอบสนองของพืช Biology (40244) Miss Lampoei Puangmalai

บทที่ 15 การตอบสืบพันธุ์ของพืชดอก บทที่ 15 การตอบสืบพันธุ์ของพืชดอก 15.1 สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช 15.2 การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม

จุดประสงค์การเรียนรู้ 1. ทดลอง และสรุปเกี่ยวกับการตอบสนองต่อแสงของปลายยอดพืช 2. สืบค้นข้อมูล และวิเคราะห์การทดลองของนักวิทยาศาสตร์ในอดีตเกี่ยวกับกลไกที่ควบคุมการโค้งงอเข้าหาแสงของปลายยอดพืช 3. สืบค้น วิเคราะห์เกี่ยวกับอิทธิพลของสารควบคุมการเจริญเติบโตที่มีผลต่อส่วนต่าง ๆ ของพืช 4. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และสรุปเกี่ยวกับชนิดและหน้าที่ของฮอร์โมนพืช 5. ทดลอง และสรุปเกี่ยวกับการตอบสนองของพืชต่อแรงโน้มถ่วงของโลก 6. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และอธิบายปัจจัยกระตุ้นที่มีผลต่อการเคลื่อนไหวของพืชชั้นสูง 7. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และอธิบายเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของพืชชั้นสูงแบบต่าง ๆ 8. ชื่นชมผลงานของนักวิทยาศาสตร์ในอดีต

15.1 สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช 15.1 สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช จากการศึกษาของนักวิทยาศาสตร์ ทำให้เราทราบว่ามีสารบางอย่างควบคุมการเจริญเติบโตของพืช โดยมีการทำการทดลองเกี่ยวกับกลไกที่ควบคุมการโค้งงอเข้าหาแสงของปลายยอดพืช ดังนี้ การทดลองของชาลส์ และฟรานซิส ดาร์วิน (Charles and Francis Darwin) การทดลองของบอยเซนและเจนเซน (Boysen and Jensen)

ฮอร์โมนพืช ( Plant Hormones )

ปัจจัยที่มีผลต่อการเจริญของพืช สามารถแบ่งออกได้เป็น 2 ปัจจัย คือ 1. ปัจจัยภายนอก (External Signals) - Light, Gravity, Mechanical, Stress, Pathogens and Insects …. 2. ปัจจัยภายใน ( Internal Signals) - Hormones

กลไกการตอบสนองของพืช ไม่ว่าจะเป็นการตอบสนองต่อ ปัจจัยภายนอก หรือปัจจัยภายใน จะคล้ายกันในระดับเซลล์ คือ เกิดโดยขบวนการที่เรียกว่า Signal Transduction Pathways Model ซึ่งสมารถสรุปได้ดังแผนภาพถัดไป และ ตัวอย่าง ในการตอบสนองต่อแสง ใน Light induced Greening Response ผ่านการทำงานของ Phytochrome

Signal Transduction Pathways Model

กลไกการตอบสนองของพืช โปรดระลึกเสมอว่า ไม่ว่าจะเป็นการตอบสนองต่อปัจจัยภายนอก หรือ ปัจจัยภายในพืช กระบวนการหรือ กลไก ที่เกิดขึ้น และ ขั้นตอนที่เกิด การตอบสนอง จะมีความซับซ้อนมาก (Complexity ) เสมอ แม้ว่าจะเกิดจากปัจจัยเพียงปัจจัยเดียว ในตอนเริ่มต้น

ฮอร์โมนพืช คือ อะไร ? ( What is Plant Hormones ? ) ฮอร์โมนพืช (Phytohormone) คือ สารเคมีที่พืชสร้างขึ้นในปริมาณเพียงเล็กน้อย และ มีผลต่อกระบวนการ หรือ ควบคุมการเจริญในพืช (Plant Development) ปัจจุบันพบว่า เราสามารถสังเคราะห์สารได้ หลายชนิด ที่มีสมบัติเหมือน ฮอร์โมนพืช จึงจัดรวมกับฮอร์โมนพืช เรียกว่า สารควบคุมการเติบโตของพืช ( Plant Growth Regulators หรือ Substances )

ฮอร์โมนพืช แบ่งเป็นกี่ชนิด หรือ กี่กลุ่ม ? ปัจจุบัน จะแบ่งฮอร์โมนพืชออกเป็น 5-6 กลุ่ม ด้วยกัน คือ ออกซิน (auxin) มาจากภาษากรีก แปลว่า ทำให้เพิ่ม (to increase) ไซโทไคนิน (cytokinin) มาจาก เพิ่มการแบ่งเซลล์ cytokinesis จิบเบอเรลลิน (gibberellin) มาจากชื่อรา Gibberella fujikuroi กรดแอบไซซิค (abscisic acid) มาจาก การร่วงของใบ abscission เอทิลีน (ethylene) เป็นชนิดเดียวที่เป็นแก๊ส ช่วยเร่งการสุกผลไม้ นอกจากนี้ยังมีพวก Oligosaccharins, Brassinosteroids, Florigen, Vernalin เป็นต้น

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดแรก ฮอร์โมนพืช แต่ละชนิด มีประวัติการค้นพบที่แตกต่างกันไป 1. ออกซิน (auxin) - ฮอร์โมนพืชตัวแรกที่ค้นพบ โดยเริ่มจาก การศึกษาเกี่ยวกับกระบวนการโค้งงอเข้าหาแสงของ ยอดอ่อนต้นกล้าของพืชใบเลี้ยงเดี่ยว( coleoptile) ซึ่งต่อมาเรียกว่า Phototropism การทดลองที่มักอ้างถึง ได้แก่ การทดลองของ ชาร์ล ดาร์วิน กับลูกชาย(Charles and Francis Darwin) ปี ค.ศ. 1880 และ ฟริตส์ เวนต์ (Frits W. Went) ปี ค.ศ. 1926-8

การเจริญเข้าหาแสงสว่าง (Positive Phototropism) ของเยื่อหุ้มยอดอ่อนของ ข้าวโอ๊ต (Oat seedling coleoptile)

การทดลองของ Darwin และ Boysen-Jensen

การทดลองของ F. W. Went ในปี ค.ศ. 1926 หรือ ปี พ.ศ. 2469 เกี่ยวกับการโค้งเข้าหาแสงของเยื่อหุ้มยอดอ่อน (coleoptile) ของต้นกล้าข้าวโอ๊ต

Polar Auxin Transport : A Chemiosmotic Model

Auxin and Cell Elongation : Acid Growth Hypothesis

Natural and Synthetic Auxin ออกซิน ธรรมชาติ (Natural Auxin) Indole-3-Acetic Acid (IAA) Indole-3-Butyric Acid (IBA) ออกซิน สังเคราะห์ (Synthetic Auxin) Naphthalene Acetic Acid (NAA) 2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D) 2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T)

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของออกซิน แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อเจริญที่ปลายยอด ตายอด ใบอ่อน และ ต้นอ่อนในเมล็ด (seed embryo) หน้าที่สำคัญ เร่งการขยายตัวของเซลล์ และ กระตุ้นการแบ่งเซลล์ กระตุ้นการออกราก - เร่งการออกดอกของพืชบางชนิด ยับยั้งการเจริญของตาข้าง - ป้องกันใบร่วง - เปลี่ยนเพศดอก Phototropism & Gravitropism - สารกำจัดวัชพืช - อื่น ๆ...

การใช้ ออกซิน (IBA) เร่งการออกรากของกิ่งชำ

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 2 2. ไซโทไคนิน (cytokinin) เป็นฮอร์โมนพืชที่ค้นพบเนื่องมาจากการวิจัยด้านการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืช (plant tissue culture) โดยทีมนักวิจัยนำโดย F. Skoog มหาวิทยาลัย Wisconsin พบว่าน้ำมะพร้าว และ น้ำสกัดจากยีสต์ จะสามารถ เร่งการแบ่งเซลล์ในการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อพืชได้ เมื่อแยกและทำให้บริสุทธิพบว่าเป็น N6-furfurylamino purine และเรียกว่า kinetin เนื่องจากเป็นสารเร่งกระบวนการแบ่งเซลล์ (cytokinesis) ซึ่งถือว่าเป็น cytokinin ตัวแรกที่ค้นพบ แต่ชนิดที่พบมากที่สุดในพืชคือ Zeatin (พบครั้งแรกในข้าวโพด = Zea mays) ชื่อ cytokinin เสนอโดย Skoog และคณะในปี 1965

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของไซโทไคนิน แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อที่กำลังเจริญ โดยเฉพาะที่ราก ต้นอ่อน และ ผล หน้าที่สำคัญ กระตุ้นการแบ่งเซลล์ และ เร่งการขยายตัวของเซลล์ ส่งเสริมการเจริญของตาข้าง - ชะลอการแก่ของใบ ช่วยการงอกของเมล็ด - ควบคุมการปิดเปิดปากใบ และ อื่น ๆ… โดยทำหน้าที่ร่วมกับ Auxin

การทำงานร่วมกันของ Auxin และ Cytokinin

การขยายพันธุ์กล้วยไม้ด้วยวิธีเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ

การย้ายลูกกล้วยไม้ หรือ เอาออกจากขวดเพาะเลี้ยง

การเลี้ยงลูกกล้วยไม้ในกระถางในโรงเรือน

การควบคุมตาข้างโดยตายอด (Apical Dominance) อีกตัวอย่างของการทำงานร่วมกันของ Auxin กับ Cytokinin

การทดลอง แสดงการควบคุมตาข้างโดยตายอด

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 3 3. จิบเบอเรลลิน (gibberellin) เป็นฮอร์โมนพืช ที่ค้นพบ โดยปัญหาที่พบโดยชาวนาญี่ปุ่น เกี่ยวกับโรคชนิดหนึ่งของข้าว ที่ทำให้ลำต้นสูงกว่าปกติ และ ให้ผลผลิตต่ำ ซึ่งต่อมา นักวิทยาศาสตร์ชาว ญี่ปุ่นชื่อ E. Kurosawa ในปี 1938 พบว่าสาเหตุ เกิดมาจากสารที่ผลิตโดยเชื้อรา ชนิดหนึ่งชื่อ Gibberella fujikuroi ซึ่งเมื่อแยกและทำให้บริสุทธิ์แล้ว จึงตั้งชื่อ สารนี้ว่า gibberellin

Gibberella fujikuroi

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของจิบเบอเรลลิน แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ บริเวณเนื้อเยื่อที่กำลังเจริญ เช่นปลายยอด ปลายราก ใบอ่อน และ ต้นอ่อน หน้าที่สำคัญของ GA เร่งการขยายตัวของเซลล์ และ การยืดของลำต้น เร่งการออกดอก - การแสดงออกของเพศดอก - การติดผล ช่วยการงอกของเมล็ด และ ตา (bud) - ทำลายการพักตัวของเมล็ด และ อื่น ๆ… โดยทำหน้าที่ร่วมกับ hormone ชนิดอื่น ๆ

Foolish cabbages ! กระหล่ำปลีโง่ ! ที่ฉีดพ่นด้วย กรดจิบเบอเรลลิก (GA3)

GA3ทำให้ลำต้นยืดยาว และ ออกดอก ( rosette genotype of Brassica napus)

Gibberellin (GA) Bioassay

ผลของ GA3 ต่อความยาวช่อ และ ขนาดของผลองุ่น ชนิดไม่มีเมล็ด

ผลของ GA3 ต่อความยาวช่อ และ ขนาดของผลองุ่น ชนิดไม่มีเมล็ด

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 4 4. กรดแอบไซซิค (abscisic acid หรือ ABA) ค้นพบจากการศึกษาสารเร่งกระบวนการร่วงของใบ ที่เรียกว่า abscission และเมื่อมีการทำให้บริสุทธิพบว่าเป็นสารตัวเดียวกันกับ สารยับยั้งการเจริญของตา (bud dormancy-inducing substances) ที่เรียกกันว่า dormin และสารยับยั้งการยืดตัวของ coleoptile โดย auxin (IAA) ที่เรียกว่า growth inhibitor ชื่อ abscissic acid หรือ ABA เป็นที่ยอมรับกันในปี 1967

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของ ABA แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ มีการสังเคราะห์ได้ทั้งที่บริเวณ ลำต้น ราก ใบ และ ที่ผล เป็นฮอร์โมนที่ต่างจาก 3 ตัวแรก คือ เป็นสารชนิดเดียว คือ abscisic acid หน้าที่สำคัญของ ABA เริ่มต้นคิดว่าทำหน้าที่เกี่ยวกับการร่วงของใบ และการยับยั้งการเจริญของตา แต่ในปัจจุบันพบว่าเกี่ยวกับ 2 กระบวนการนี้น้อย การหน้าที่หลักของ ABA คือ ยับยั้งการเจริญ หรือ ยับยั้งการทำงานของฮอร์โมนชนิดอื่น ๆ - ยับยั้งการงอกของเมล็ด กระตุ้นการปิดของปากใบเมื่อขาดน้ำ

การค้นพบ ฮอร์โมนพืช ชนิดที่ 5 5. เอทิลีน (ethylene) เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่า ผลไม้สุก หรือ ผลไม้ที่เน่าเสีย จะมีผลไปเร่งให้ผลไม้อื่นสุกเร็วขึ้น ซึ่งพบว่าเกิดจากการปล่อยสารระเหยบางชนิดออกมา ในปี 1934 R. Gane เป็นผู้พิสูจน์ว่า สารนี้คือ เอทิลีน (C2H4) ต่อมาพบว่า นอกจากจะมีผลในการกระตุ้นการสุกของผลไม้แล้ว ยังมีผลต่อพืชในแง่อื่น ๆ อีกหลายอย่าง เช่น การร่วงของใบ การออกดอกของสับปะรด การเพิ่มปริมาณของน้ำยางพารา เป็นต้น เป็นฮอร์โมนชนิดเดียวที่เป็นแก๊ส

แหล่งที่สร้าง และ หน้าที่สำคัญของ เอทิลีน (C2H4) แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชชั้นสูง คือ เนื้อเยื่อผลไม้ที่สุก ใบแก่ และ ดอก หน้าที่สำคัญของเอทิลีน กระตุ้นการสุกของผลไม้ - กระตุ้นการร่วงของใบ กระตุ้นการออกดอก - ยับยั้งการยืดตัวของลำต้น ยับยั้ง หรือ กระตุ้นการออกราก ใบ หรือ ดอก แล้วแต่ชนิด ของพืช และ มีผลต่ออีกหลายๆ ขบวนการของพืชที่เกี่ยวกับความแก่ (Aging or Senescence) โดยทำหน้าที่ร่วมกับ hormone ชนิด อื่น ๆ

เอทิลีนกระตุ้นการออกดอกของสับปะรด

เอทิลีน กับ การสุกของผลไม้

เอทิลีน กับ การสุกของผลไม้

Climateric & non-climateric Respiration

Climateric VS Non-climateric Fruits กล้วย มะม่วง มะละกอ แอปเปิล สาลี่ มะเขือเทศ ส้ม มะนาว ลิ้นจี่ สับปะรด มะเขือเทศ องุ่น

อีทีฟอน (Ethephon) เอทิลีน สังเคราะห์ เนื่องจาก เอทิลีน เป็นก๊าซ ทำให้การใช้ไม่สะดวก ในหลายกรณี จึงมีการสังเคราะห์สารชื่อ อีทีฟอน (Ethephon) ซึ่งคือสาร 2-chloroethyl phosphonic acid ที่เป็นสารกึ่งแข็ง ที่สลายตัวให้แก๊สเอทิลีน ออกมา ใช้แทน โดยมีชื่อทางการค้าแตกต่างกันออกไป เช่น อีเทรล (Ethrel) ,อีเทรล ลาเท็กซ์ (Ethrel latex), ซีฟา (Cepha) หรือ อีโซฟอน (Esophon) เป็นต้น ชาว

อีทีฟอน (Ethephon) เอทิลีน สังเคราะห์ การใช้ เอทิลีน หรือ เอทิลีนสังเคราะห์ ปัจจุบันใช้กันอย่างกว้างขวาง ในการบ่มผลไม้ให้สุกเร็วขึ้น และ พร้อมกัน การเร่งดอกสับปะรดให้ออกพร้อมกัน การเร่งสีขององุ่น และ มะเขือเทศ เป็นต้น ในบางกรณี อาจใช้ ถ่านแก๊ส (Calcium Carbide) ซึ่งปล่อย ก๊าซอะเซทิลีน (Acetylene) บ่มผลไม้แทนได้ แต่ไม่ดีเท่า ชาว

ฮอร์โมนของพืช ที่รอการค้นพบ ? 1. Florigen ฮอร์โมน กระตุ้นให้ออกดอกที่ เกิดจาก ช่วงแสง (Photoperiodism) 2. Vernalin ฮอร์โมน กระตุ้นให้ออกดอก จากอุณหภูมิต่ำ (Vernalization)

Florigen ฮอร์โมนของพืช ที่รอการค้นพบ ?

การตอบสนองต่อช่วงแสง(Photoperiod) ต่อการออกดอก ผ่าน Florigenฮอร์โมน หรือไม่ ?

Phytochromes as Photoreceptors

Phytochrome Regulation of Seed Germination

Defensive Response To Herbivore

ข้อแตกต่างระหว่าง ฮอร์โมนพืช กับ ฮอร์โมนสัตว์ 1. แหล่งสังเคราะห์ในพืช ไม่แน่นอน เหมือนในสัตว์ 2. ตำแหน่งการทำงานในพืช ไม่แน่นอน และ ไม่จำเป็นต้องเป็นคนละที่กับแหล่งสร้าง 3. การทำงานโดยความเข้มข้นของฮอร์โมน ไม่ชัดเจน 4. การทำงานของฮอร์โมนพืช แต่ละตัวมีหลายอย่าง และ มักทำงานร่วมกับกับฮอร์โมนชนิดอื่น ๆ ด้วยเสมอ * ดังนั้นบางคนจึงไม่อยากเรียกว่า ฮอร์โมนพืช ( Plant Hormones) แต่เรียกว่า สารควบคุมการเติบโต ( Plant Growth Regulators หรือ Substances ) แทน

15.2 การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม 15.2 การตอบสนองของพืชต่อสิ่งแวดล้อม การเคลื่อนไหวเนื่องจากการเจริญเติบโต (growth movement) การเคลื่อนไหวเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement) การตอบสนองของพืชต่อสารควบคุมการเจริญเติบโต

1. การเคลื่อนไหวเนื่องจากการเจริญเติบโต(growth movement) 1.1 การตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก (paratonic movement หรือ stimulus movement) แบบมีทิศทางเกี่ยวข้องสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (tropism หรือ tropic movement) แบบมีทิศทางที่ไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nasty หรือ nastic movement) 1.2 การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายใน (autonomic movement) การเอนหรือแกว่งยอดไปมา (nutation movement) การบิดลำต้นไปรอบ ๆ เป็นเกลียว (spiral movement)

1.1 การตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก (paratonic movement หรือ stimulus movement) 1.1.1 แบบมีทิศทางเกี่ยวข้องสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (tropism หรือ tropic movement) โฟโททรอปิซึม (phototropism) จีโอทรอปิซึม (geotropism) เคมอทรอปิซึม (chemotropism) ไฮโดรทรอปิซึม (hydrotropism) ทิกมอทรอปิซึม (thigmotropism) 1.1.2 แบบมีทิศทางที่ไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nasty หรือ nastic movement)

1.1.1 การตอบสนองต่อสิ่งเร้าแบบมีทิศทางเกี่ยวข้องสัมพันธ์กับสิ่งเร้า (tropism หรือ tropic movement) การตอบสนองแบบนี้อาจจะทำให้ ส่วนของพืชโค้งเข้าหาสิ่งเร้า เรียกว่า positive tropism เคลื่อนที่หนีสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เรียกว่า negative tropism จำแนกได้ตามชนิดของสิ่งเร้าดังนี้

โฟโททรอปิซึม (phototropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแสง พบว่า ที่ปลายยอดพืช (ลำต้น) มีทิศทางการเจริญเติบโตเจริญเข้าหาแสงสว่าง (positive phototropism) ส่วนที่ปลายรากจะมีทิศทางการเจริญเติบโตหนีจากแสงสว่าง (negative phototropism)

จีโอทรอปิซึม (geotropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อแรงโน้มถ่วงของโลก โดยรากพืชจะเจริญเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก (positive geotropism) เพื่อรับน้ำและแร่ธาตุจากดิน ส่วนปลายยอดพืช (ลำต้น) จะเจริญเติบโตในทิศทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วงของโลก (negative geotropism) เพื่อชูใบรับแสงสว่าง

เคมอทรอปิซึม (chemotropism) เป็นการตอบสนองของพืชโดยการเจริญเข้าหา หรือหนีจากสารเคมีบางอย่างที่เป็นสิ่งเร้า เช่น การงอกของหลอดละอองเรณูไปยังรังไข่ของพืช โดยมีสารเคมีบางอย่างเป็นสิ่งเร้า

ไฮโดรทรอปิซึม (hydrotropism) เป็นการตอบสนองของพืชที่ตอบสนองต่อความชื้น ซึ่งรากของพืชจะงอกไปสู่ ที่มีความชื้น

ทิกมอทรอปิซึม (thigmotropism) เป็นการตอบสนองของพืชบางชนิดที่ตอบสนองต่อการสัมผัส เช่น การเจริญของมือเกาะ (tendril) ซึ่งเป็นโครงสร้างที่ยื่นออกไปพันหลัก หรือเกาะบนต้นไม้อื่น หรือพืชพวกที่ลำต้นแบบเลื้อยจะพันหลักในลักษณะบิดลำต้นไปรอบๆ เป็นเกลียว เช่น ต้นตำลึง ต้นพลู ต้นองุ่น ต้นพริกไทย เป็นต้น

1.1.2 การตอบสนองต่อสิ่งเร้าแบบมีทิศทางที่ไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (nasty หรือ nastic movement) การตอบสนองแบบนี้จะมีทิศทางคงที่คือ การเคลื่อนขึ้นหรือลงเท่านั้น ไม่ขึ้นกับทิศทางของสิ่งเร้า การบานของดอกไม้ (epinasty) เกิดจากกลุ่มเซล์ด้านในหรือด้านบนของกลีบดอกยืดตัวหรือขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ด้านนอกหรือด้านล่าง การหุบของดอกไม้ (hyponasty) เกิดจากกลุ่มเซลล์ด้านนอก หรือด้านล่างของกลีบดอกยืดตัวหรือขยายขนาดมากกว่ากลุ่มเซลล์ด้านมนหรือด้านบน

ตัวอย่างเช่น ดอกบัว ส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืน และบานในตอนกลางวัน ดอกบัว ส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืน และบานในตอนกลางวัน ดอกกระบองเพชร ส่วนมากจะบานในตอนกลางคืน และหุบในตอนกลางวัน

การบานของดอกไม้ การบานของดอกไม้ขึ้นอยู่กับชนิดของพืชและสิ่งเร้า เช่น อุณหภูมิ ความชื้น แสง เป็นต้น ถ้าสิ่งเร้าเป็นแสงแล้วทำให้เกิดการตอบสนอง (เกิดการเคลื่อนไหว ด้วยการบานการหุบของดอกไม้) โฟโตนาสที (photonasty) ถ้าอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า เรียกว่า เทอร์มอนาสที(thermonasty)

ตัวอย่างเช่น ดอกบัวส่วนมากมักหุบในตอนกลางคืนและบานในตอนกลางวัน แต่ดอกกระบองเพชร จะบานในตอนกลางคืนและจะหุบในตอนกลางวัน ที่เป็นเช่นนี้เนื่องจากใน ตอนกลางคืนจะมีอุณหภูมิต่ำหรือเย็นลง ทำให้กลุ่มเซลล์ด้านในของกลีบดอกเจริญมากกว่าด้านนอกจึงทำให้กลีบดอกบานออก แต่ตอนกลางวันอากาศอุ่นขึ้น อุณหภูมิสูงขึ้นจะทำให้กลุ่มเซลล์ด้านนอกเจริญยืดตัวมากกว่าดอกจะหุบ การบานและการหุบของดอกไม้มีเวลาจำกัด เท่ากับการเจริญของเซลล์ของกลีบดอก เมื่อเซลล์เจริญยืดตัวเต็มที่แล้วจะไม่หุบหรือบานอีกต่อไป กลีบดอกจะโรยและหลุดร่วงจากฐานดอก

โฟโตนาสที (photonasty)

1.2 การตอบสนองที่เกิดจากสิ่งเร้าภายใน (autonomic movement) เป็นการตอบสนองที่เกิดจากการกระตุ้นจากสิ่งเร้าภายในจำพวกฮอร์โมนโดยเฉพาะออกซิน ทำให้การเจริญของลำต้นทั้งสองด้านไม่เท่ากัน ได้แก่ 1.2.1 การเอนหรือแกว่งยอดไปมา (nutation movement) 1.2.2 การบิดลำต้นไปรอบ ๆ เป็นเกลียว (spiral movement)

1.2.1 การเอนหรือแกว่งยอดไปมา (nutation movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่เกิดเฉพาะส่วนยอดของพืช สาเหตุเนื่องจาก ด้านสองด้านของลำต้น (บริเวณยอดพืช) เติบโตไม่เท่ากัน ทำให้ยอดพืชโยกหรือแกว่งไปมาขณะที่ปลายยอดกำลังเจริญเติบโต

1.2.2 การบิดลำต้นไปรอบ ๆ เป็นเกลียว (spiral movement) เป็นการเคลื่อนไหวที่ปลายยอดค่อย ๆ บิดเป็นเกลียวขึ้นไป เมื่อเจริญเติบโตขึ้น ซึ่งเป็นการเคลื่อนไหวที่มองไม่เห็นด้วยตาเปล่า โดยปกติเราจะมองเห็นส่วนยอดของพืชเจริญเติบโตขึ้นไปตรง ๆ แต่แท้จริงแล้วในส่วนที่เจริญขึ้นไปนั้นจะบิดซ้ายขวาเล็กน้อย เนื่องจากลำต้นทั้งสองด้านเจริญเติบโตไม่เท่ากันเช่นเดียวกับ นิวเทชัน ซึ่งเรียกว่า circumnutation พืชบางชนิดมีลำต้นอ่อนทอดเลื้อยและพันหลักในลักษณะการบิดลำต้นไปรอบ ๆ เป็นเกลียวเพื่อพยุงลำต้น เรียกว่า twining เช่น การพันหลักของต้นมะลิวัลย์ พริกไทย อัญชัน ตำลึง ฯลฯ

2. การเคลื่อนไหวเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement) ปกติพืชจะมีการเคลื่อนไหวตอบสนองต่อการสัมผัส (สิ่งเร้าจากภายนอก) ช้ามาก แต่มีพืชบางชนิดที่ตอบสนองได้เร็ว โดยการสัมผัสจะไปทำให้มีการเปลี่ยนแปลงของปริมาณน้ำภายในเซลล์ ทำให้แรงดันเต่ง (turgor pressure) ของเซลล์เปลี่ยนแปลงไป ซึ่งเป็นไปอย่างรวดเร็วและไม่ถาวร ซึ่งมีหลายแบบ คือ

2. การเคลื่อนไหวเนื่องมาจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่ง (turgor movement) 2.1 การหุบของใบจากการสะเทือน (contract movement) 2.2 การหุบใบตอนพลบค่ำของพืชตระกูลถั่ว (sleep movement) 2.3 การเปิดปิดของปากใบ (guard cell movement)

2.1 การหุบของใบจากการสะเทือน (contract movement) ตัวอย่างเช่น การหุบใบของต้นไมยราบ การหุบของใบพืชพวกที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อจับแมลง

การหุบใบของต้นไมยราบ ตรงบริเวณโคนก้านใบและโคนก้านใบย่อยจะมีกลุ่มเซลล์ชนิดหนึ่ง คือ เซลล์พาเรงคิมา เรียกว่า พัลไวนัส (pulvinus) ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่ และนังเซลล์บาง มีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เช่น การสัมผัส เมื่อสิ่งเร้ามาสัมผัสหรือกระตุ้นจะมีผลทำให้แรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์ดังกล่าวเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว คือ เซลล์จะสูญเสียน้ำให้กับเซลล์ข้างเคียงทำให้ใบหุบลงทันที หลังจากนั้นสักครู่น้ำจะซึมผ่านกลับเข้าสู่เซลล์พัลไวนัสอีก แรงดันเต่งในเซลล์เพิ่มขึ้นทำให้แรงดันเต่งและใบกางออก

การหุบของใบพืชพวกที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อจับแมลง ได้แก่ ใบของต้นหม้อข้าวหม้อแกงลิง ต้นสาหร่ายข้าวเหนียว ต้นกาบหอยแครง ต้นหยาดน้ำค้าง เป็นต้น พืชพวกนี้ถือได้ว่าเป็นพืชกินแมลงจะมีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของใบเพื่อทำหน้าที่จับแมลง ภายในใบจะมีกลุ่มเซลล์หรือขนเล็กๆ (hair) ที่ไวต่อสิ่งเร้าอยู่ทางด้านในของใบ เมื่อแมลงบินมาถูกหรือมาสัมผัสจะเกิดการสูญเสียน้ำ ใบจะเคลื่อนไหวหุบทันที แล้วจึงปล่อยเอนไซม์ออกมาย่อยโปรตีนของแมลงให้เป็น กรดอะมิโน จากนั้นจึงดูดซึมที่ผิวด้านในนั้นเอง

พืชพวกที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างไปเพื่อจับแมลง

2.2 การหุบใบตอนพลบค่ำของพืชตระกูลถั่ว (sleep movement) เป็นการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงความเข้มของแสงของพืชตระกูลถั่ว เช่น ใบก้ามปู ใบมะขาม ใบไมยราบ ใบถั่ว ใบแค ใบกระถิน ใบผักกระเฉด เป็นต้น โดยที่ใบจะหุบ ก้านใบจะห้อยและลู่ลงในตอนพลบค่ำ เนื่องจากแสงสว่างลดลง ซึ่งชาวบ้านเรียกว่า “ต้นไม้นอน” แต่พอรุ่งเช้า ใบก็จะกางตามเดิม การตอบสนองเช่นนี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลง แรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบ โดยกลุ่มเซลล์พัลไวนัสนี้เป็นกลุ่มเซลล์ขนาดใหญ่และผนังเซลล์บาง มีความไวสูงต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้น เมื่อไม่มีแสงสว่างหรือแสงสว่างลดลง มีผลทำให้เซลล์ด้านหนึ่งสูญเสียน้ำให้กับช่องว่างระหว่างเซลล์ที่อยู่เคียงข้างทำให้แรงดันเต่งลดลงใบจึงหุบลง ก้านใบจะห้อยและลู่ลง พอรุ่งเช้ามีแสงสว่างน้ำจะเคลื่อนกลับมาทำให้แรงดันเต่งเพิ่มขึ้นและเซลล์เต่งดันให้ที่ลู่นั้นกางออก

2.3 การเปิด-ปิดของปากใบ (guard cell movement) ในตอนกลางวันเซลล์คุมมีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้น ทำให้ภายในเซลล์คุมมีระดับน้ำตาลสูงขึ้น น้ำจากเซลล์ข้างเคียงจะซึมผ่านเข้าเซลล์คุม ทำให้เซลล์คุมมีแรงดันเต่งเพิ่มขึ้น ดันให้ผนังเซลล์คุมที่แนบชิดติดกันให้เผยออก จึงทำให้ปากใบเปิด แต่เมื่อระดับน้ำตาลลดลงเนื่องจากไม่มีกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง น้ำก็จะซึมออกจากเซลล์คุม ทำให้แรงดันเต่งในเซลล์คุมลดลงเซลล์จะเหี่ยวและปากใบก็จะปิด

การตอบสนองต่อสิ่งเร้าของพืชด้วยการเคลื่อนไหวแบบต่างๆ ที่เกิดขึ้นจะมีผลต่อประสิทธิภาพในการดำรงชีวิตของพืช สรุปได้ดังนี้ 1. การหันยอดเข้าหาแสงสว่าง ช่วยให้พืชสังเคราะห์อาหารได้อย่างทั่วถึง 2. การหันรากเข้าสู่ศูนย์กลางของโลก ช่วยให้รากอยู่ในดิน ซึ่งเป็นแหล่ง ที่พืชได้รับน้ำและแร่ธาตุ 3. การเจริญเข้าหาสารเคมีของละอองเรณู ช่วยในการผสมพันธุ์ การขยายกลีบช่วยในการกระจายหรือรับละอองเกสร 4. การเคลื่อนไหวแบบ nutation , spiral movement และ twining movement ช่วยให้พืชเกาะพันกับสิ่งอื่นๆ สามารถชูกิ่งหรือยอด เพื่อรับแสงแดด หรือชูดอกและผลเพื่อการสืบพันธุ์หรือกระจายพันธุ์ 5. การหุบของต้นกาบหอยแครงช่วยในการจับแมลงหรืออาหาร การหุบของไมยราบช่วยในการหลบหลีกศัตรู

References สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. หนังสือเรียนสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติม ชีววิทยา เล่ม 3. กระทรวงศึกษาธิการ. กรุงเทพฯ : 2547. 156 หน้า. http://www.sripatum.ac.th/online/preeya/stimulus.htm

Thank you Miss Lampoei Puangmalai Major of biology Department of science St. Louis College Chachoengsao