บทที่ 10 พฤติกรรมของสัตว์ บทที่ 10 พฤติกรรมของสัตว์ Biology (40243) Miss Lampoei Puangmalai

บทที่ 10 พฤติกรรมของสัตว์ บทที่ 10 พฤติกรรมของสัตว์ 10.1 กลไกการเกิดพฤติกรรมของสัตว์ 10.2 ประเภทพฤติกรรมของสัตว์ 10.3 ความสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรมกับการตอบสนองของระบบประสาท 10.4 การสื่อสารระหว่างสัตว์

จุดประสงค์การเรียนรู้ 1. สืบค้นข้อมูล และสรุปความหมายและวิธีการศึกษาพฤติกรรมของสัตว์ 2. สืบค้นข้อมูล สำรวจตรวจสอบ และสรุปกลไกการเกิดพฤติกรรมของสัตว์ 3. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และจำแนกพฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด และพฤติกรรมการเรียนรู้พร้อมทั้งยกตัวอย่าง 4. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และสรุปความสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรมกับการพัฒนาการของระบบประสาท 5. สืบค้นข้อมูล อภิปราย และเปรียบเทียบการสื่อสารระหว่างสัตว์แบบต่าง ๆ พร้อมทั้งยกตัวอย่าง

พฤติกรรมของสัตว์ พฤติกรรม (behavior) หมายถึง กิริยาที่สิ่งมีชีวิตแสดงออกมาเป็นการตอบสนองต่อสิ่งที่มากระตุ้น เช่น การกิน การวิ่งหนีศัตรู เป็นต้น สิ่งเร้าที่มากระตุ้นทำให้เกิดพฤติกรรมขึ้น แบ่งเป็น สิ่งเร้าภายนอก ได้แก่ อุณหภูมิ แสงสว่าง เสียง สิ่งมีชีวิตชนิดอื่น เป็นต้น สิ่งเร้าภายใน ได้แก่ ฮอร์โมน ความรู้สึก อารมณ์ เป็นต้น

10.1 กลไกการเกิดพฤติกรรมของสัตว์ การศึกษาพฤติกรรมของสิ่งมีชีวิต ทำได้ 2 วิธี คือ 1. วิธีการทางสรีรวิทยา (physiological approach) เพื่ออธิบายพฤติกรรมในรูปของกลไกการทำงานของระบบประสาท 2. วิธีการทางจิตวิทยา (phychological approach) เป็นการศึกษาถึงผลของปัจจัยต่าง ๆ รอบตัวและปัจจัยในร่างกายที่มีผลต่อการพัฒนาและการแสดงออกของพฤติกรรมที่มองเห็นชัดเจน

แผนภาพแสดงการเกิดพฤติกรรมของสัตว์ External stimulus Internal stimulus receptor C.N.S effector behavior

10.2 ประเภทพฤติกรรมของสัตว์ พฤติกรรมมี 2 ชนิด คือ 1. พฤติกรรมที่มาแต่เกิด (inherited behavior) พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ (reflexes) พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (chain of reflexes) 2. พฤติกรรมการเรียนรู้ (learned behavior) แฮบบิชูเอชัน (habituation) การฝังใจ (imprinting) การมีเงื่อนไข (conditioning) การลองผิดลองถูก (trial and error) การใช้เหตุผล (reasoning)

พฤติกรรมที่มาแต่เกิด (inherited behavior) ไม่ได้เกิดจากการเรียนรู้ มีมาแต่กำเนิดจะคงไม่เปลี่ยนแปลง (สามารถเปลี่ยนแปลงไปได้เมื่อได้รับประสบการณ์เพิ่มเติมขึ้น) มีแบบแผนที่แน่นอนในสัตว์แต่ละสปีชีส์ สามารถถ่ายทอดทางกรรมพันธุ์ได้ เช่น พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ (reflexes) พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (chain of reflexes)

พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ (reflexes) หมายถึง พฤติกรรมที่แสดงอาการตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้ทันที พฤติกรรมที่แสดงออกด้วยการที่ส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มากระตุ้นได้อย่างรวดเร็ว เช่น การกระตุกของขา พบในสัตว์ชั้นสูงที่มี CNS เจริญดี พฤติกรรมแบบง่ายที่สุด แต่สำคัญต่อการตำรงชีวิต ได้แก่ Orientation Kinesis Taxis

Reflexes http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/imagepages/17234.htm

Orientation หมายถึง พฤติกรรมที่สัตว์ตอบสนองต่อปัจจัยทางกายภาพทำให้เกิดการวางตัวที่สอดคล้องกับกับสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมกับการดำรงชีวิต เช่น การว่ายน้ำของปลาตั้งฉากกับดวงอาทิตย์ เพื่อพลางศัตรู, การเคลื่อนที่ของพารามีเซียมออกจากสารละลายโซเดียมคลอไรด์ เป็นต้น พบใน สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว และสัตว์ชั้นต่ำ ระบบประสาทยังไม่เจริญดี หรือในโพรทีสต์ซึ่งไม่มีระบบประสาท

Kinesis หมายถึง พฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อสิ่งเร้า ด้วยการเคลื่อนที่แบบมีทิศทางไม่แน่นอน เช่น การเคลื่อนที่ตอบสนองต่ออุณหภูมิ, CO2 ของพารามีเซียม, การเคลื่อนที่ของแมลงสาบในที่โล่งไม่สัมผัสกับของแข็ง เป็นต้น พบใน โพรโทซัว หรือสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำที่ระบบประสาทไม่เจริญดีจริญดี หรือในโพรทีสต์ซึ่งไม่มีระบบประสาท

Taxis หมายถึง พฤติกรรมที่สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อสิ่งเร้า ด้วยการเคลื่อนที่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า เช่น การเคลื่อนที่ของจิ้งหรีดเพศเมียต่อแหล่งกำเนิดเสียง, การบินของผีเสื้อกลางคืนทำมุม 80 องศา กับแสงเทียงทำให้ถูกไฟไหม้ เป็นต้น พบใน สิ่งมีชีวิตที่มีหน่วยรับความรู้สึกเจริญดี สามารถรับรู้สิ่งเร้าที่อยู่ไกลตัวได้ ทำให้มีการรวมกลุ่มได้อย่างมีประสิทธิภาพ

Response of Pill Bugs to High and Low Humidity Environments High humidity Low humidity http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Animal%20Behavior/AB%20Movies.htm

One animal was placed in a moist habitat, the other in a dry environment. Note the obvious differences in their rate of movement (Original: 1 frame / 5 sec) http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Animal%20Behavior/AB%20Movies.htm

พฤติกรรมแบบรีเฟล็กซ์ต่อเนื่อง (chain of reflexes) เป็นพฤติกรรมโต้ตอบสิ่งเร้าที่มีขั้นตอนซับซ้อนแต่แน่นอน มีแบบแผนมากกว่าพฤติกรรมรีเฟล็กซ์ อาจเปลี่ยนแปลงได้ จากประสบการณ์ของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ พบใน สัตว์ที่มีระบบประสาท เช่น การสร้างรังนก, การฟักไข่ของแม่ไก่ เป็นต้น

Chain of reflexes http://www.rspb.org.uk/youth/learn/adaptation/together/build.asp http://www.gla.ac.uk/ibls/DEEB/teg/projects/brood.htm

Chain of reflexes http://www.iowight.com/jeffbrett/

พฤติกรรมการเรียนรู้ (learned behavior) แฮบบิชูเอชัน (habituation) การฝังใจ (imprinting) การมีเงื่อนไข (conditioning) การลองผิดลองถูก (trial and error) การใช้เหตุผล (reasoning)

แฮบบิชูเอชัน (habituation) สิ่งเร้าครั้งแรก มีพฤติกรรมโต้ตอบได้มาก สิ่งเร้าครั้งต่อมา มีพฤติกรรมโต้ตอบออกมาเลย จนกระทั่งในที่สุดไม่แสดงพฤติกรรมโต้ตอบออกมาเลย คือ การเรียนรู้ที่จะไม่สนใจต่อสิ่งเร้าที่ไม่มีผลเป็นรางวัล หรือการลงโทษ ดังนั้น การตอบสนองต่อสิ่งเร้านั้นก็จะค่อย ๆ ลดลงไปเรื่อย ๆ เมื่อเวลาผ่านไป

การฝังใจ (imprinting) เป็นพฤติกรรมที่แสดงออกมาในสัตว์ที่มีอายุน้อย ๆ โดยความฝังใจต่อสิ่งเร้าแรกที่กระตุ้นและรับรู้ได้ ศึกษาครั้งแรกโดย Konrad Lorens พบว่า ลูกห่านจะเคลื่อนที่ตามวัตถุอันแรกที่เคลื่อนที่ได้ เมื่อมันเห็นครั้งแรก หรือวัตถุที่ทำให้เกิดเสียงให้มันได้ยินครั้งแรก

การฝังใจ (imprinting) imprinting เป็นการเรียนรู้ที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาหนึ่งของชีวิตซึ่ง เรียกว่า critical period ถ้าเลยระยะเวลานี้ไปแล้ว การเรียนรู้ก็จะไม่ดี ศึกษามากในพวกนก โดย Konrad Lorenz ได้ศึกษา parental imprinting ลูกนกแรกเกิดจะมีความฝังใจและคอยติดตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ ซึ่งมันเห็นครั้งแรกหลังจากฟักออกจากไข่ (จึงเป็นพฤติกรรมเพื่อ survival) สำหรับลูกห่านพฤติกรรมนี้มี critical period อยู่ในช่วง 36 ชั่วโมงหลังฟักออกจากไข่ นอกจากนั้นพบว่า sound pattern ของนกก็เป็น imprinting behavior โดยมี critical period อยู่ในช่วง 10 - 50 วันหลังฟักออกจากไข่

Imprinting http://salmon.psy.plym.ac.uk/year3/PSY339EvolutionaryPsychologyroots/EvolutionaryPsychologyroots.htm

Imprinting http://www.behav.org/behav/attach/default.htm http://cas.bellarmine.edu/tietjen/Ethology/ethologyy_pix.htm

การมีเงื่อนไข (conditioning) มีสิ่งเร้า 2 ชนิด กระตุ้นในเวลาใกล้เคียงกัน สิ่งเร้าชนิดแรก คือ สิ่งเร้าที่แท้จริง (key stimulus) สิ่งเร้าชนิดที่ 2 คือ สิ่งเร้าที่ไม่แท้จริง (conditioned stimulus) ผู้ที่ศึกษาพฤติกรรมนี้คนแรก คือ Pavlov ครั้งแรก อาหาร + เสียงกระดิ่ง น้ำลายไหล ภายหลัง เสียงกระดิ่ง น้ำลายไหล

Ivan Pavlov จากผลงานการศึกษาของ Ivan Pavlov นักจิตวิทยา ชาวรัสเซีย ซึ่งจัดเป็น classical conditioning เป็นการที่สัตว์ได้รับการกระตุ้นจากสิ่งเร้า 2 ชนิดที่มาสัมพันธ์กัน

Pavlov’s Dogs http://evolution.massey.ac.nz/assign2/KD/finalpavlov.html

Conditioning http://www.northern.ac.uk/NCMaterials/psychology/lifespan%20folder/Learningtheories.htm

การลองผิดลองถูก (trial and error) เป็นพฤติกรรมโต้ตอบกับสิ่งเร้าซึ่งในครั้งแรกสัตว์ยังไม่ทราบว่ามีผลดี หรือผลเสียต่อตัวเอง เมื่อได้มีโอกาสลองผิดลองถูกแล้ว สัตว์จะเลือกแสดงพฤติกรรมโต้ตอบเฉพาะสิ่งเร้าที่เกิดผลดีต่อตัวเอง นั่นคือ ถ้าผลจากการแสดงพฤติกรรมเป็นรางวัล จะทำซ้ำอีก ถ้าผลจากการแสดงพฤติกรรมถูกทำโทษหรือไม่ได้รับรางวัล จะเลิกทำ

การลองผิดลองถูก (trial and error) จัดเป็น operant conditioning คือ เรียนรู้จากประสบการณ์โดยการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นเงื่อนไขหลายๆ ครั้ง จนกว่าจะตอบสนองถูกต้อง โดยมีรางวัลและการลงโทษ (ซึ่งเป็นสิ่งเร้าแท้) เช่น การทดลองการให้อาหารกับหนูที่เลี้ยงในกล่องที่ทำขึ้นเฉพาะเรียกว่า Skinner box ซึ่งมีช่องให้อาหารผ่านลงมาได้ทุกครั้งที่คานถูกกด นำหนูที่กำลังหิวมาปล่อยไว้ในกล่องนี้ หนูจะไปดันคานโดยบังเอิญ ทำให้อาหารถูกปล่อยลงมา ในไม่ช้าหนูก็จะเรียนรู้ว่าจะต้องกดคานเมื่อต้องการอาหาร operant conditioning เป็นวิธีที่ใช้ในการฝึกสัตว์เลี้ยงให้ทำตามที่เราต้องการ

Skinner Box http://www.juliantrubin.com/bigten/skinnerbox.html

พฤติกรรมการใช้เหตุผล (reasoning) พบในสัตว์ที่มี cerebrum เจริญดี มีการใช้เหตุผล พัฒนามาจากการลองผิดลองถูก สัตว์นำประสบการณ์เก่า มาใช้ในการแก้ปัญหาเฉพาะหน้า

พฤติกรรมการใช้เหตุผล (reasoning) reasoning หรือ insight learning เป็นพฤติกรรมที่พัฒนาจากการลองผิดลองถูก กระบวนการเรียนรู้จะค่อยๆ เกิดขึ้น โดยการใช้ประสบการณ์ที่ผ่านมา นำมาปรับใช้เพื่อแก้ปัญหาใหม่ที่กำลังเผชิญ พฤติกรรมนี้จึงพบใน mammal เท่านั้นโดยเฉพาะพวก primate เช่น ลิง chimpanzee สามารถคิดวิธีนำกล่องมาซ้อนกันเพื่อขึ้นไปหยิบกล้วยที่ผูกไว้ที่เพดาน ทั้งๆ ที่ลิงไม่เคยพบปัญหานี้มาก่อน สัตว์ชั้นต่ำไม่สามารถแก้ปัญหาที่เผชิญได้ เช่น ไก่ไม่รู้วิธีเดินอ้อมรั้วมายังอาหาร แมวไม่รู้วิธีที่จะเดินให้ถึงอาหาร เมื่อถูกล่ามโยงด้วยเชือกที่ถูกรั้งให้สั้นอ้อมเสา 2 เสา เป็นต้น    

พฤติกรรมการใช้เหตุผล (reasoning) การที่จะบอกว่า พฤติกรรมใดถูกกำหนดโดย gene อย่างเดียว หรือมีประสบการณ์การเรียนรู้อยู่ด้วยนั้น ค่อนข้างยาก ดังนั้น จึงอาจจะบอกได้เพียงว่า พฤติกรรมนั้นมีการเรียนรู้หรือฝึกฝนมามากน้อยเพียงใด สัตว์ที่มีวิวัฒนาการของระบบประสาทเจริญดีเท่าไร ก็ยิ่งมีพฤติกรรมการเรียนรู้ได้มากเท่านั้น และสามารถดัดแปลงพฤติกรรมการตอบสนองต่อประสบการณ์ต่างๆ ในอดีต เพื่อปรับปรุง survival และ reproduction ให้เหมาะสมยิ่งขึ้น การเรียนรู้จึงถ่ายทอดทางพันธุกรรมไม่ได้ สัตว์แต่ละตัวจึงต้องมาฝึกฝนเอาเองภายหลัง ขึ้นกับเวลาที่ผ่านไป คือ อายุ และสภาพทางสรีรวิทยาของร่างกาย

การร้องเพลงของนก การร้องเพลงของนก เป็นพฤติกรรมการเรียนรู้ และ bird song ของนกแต่ละ species มีแบบฉบับเฉพาะตัว จากการศึกษารูปแบบของเสียงร้องเพลงของนกแก้วตัวผู้ชนิดหนึ่ง ที่อยู่ในป่าตามธรรมชาติ พบว่า จะแตกต่างจากพวกที่นำมาเลี้ยงตั้งแต่เกิด โดยไม่เคยได้ยินเสียงร้องเพลงของพวกเดียวกันมาก่อน

reasoning http://pirun.ku.ac.th/~fscibov/behavior.pdf

10.3 ความสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรม กับการตอบสนองของระบบประสาท จากการศึกษาพฤติกรรมแบบต่าง ๆ พบว่า พฤติกรรมแบบหนึ่ง ๆ ไม่ได้พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด สิ่งมีชีวิตต่างชนิดกัน อาจตอบสนองต่อสิ่งเร้าอย่างเดียวกัน ด้วยพฤติกรรมที่แตกต่างกัน

ตารางที่ 10.1 แสดงความสัมพันธ์ระหว่างระบบประสาทกับพฤติกรรมของสัตว์ (หน้า111) ชนิดของสิ่งมีชีวิต ระบบประสาท พฤติกรรมที่สำคัญ Human สมองส่วนหน้าเจริญดี การใช้เหตุผลซับซ้อน Mammal สมองส่วนหน้าเจริญขึ้น สมองส่วนกลางลดขนาดลง การเรียนรู้ที่ซับซ้อน ใช้เหตุผลบ้าง Lower vertebrate สมองส่วนหน้ายังไม่พัฒนา เมื่อเทียบกับสมองส่วนกลาง การเรียนรู้แบบง่าย Invertebrate ไม่มีสมองที่แท้จริง ระบบประสาทไม่ซับซ้อน มีปมประสาทอยู่บ้าง และเซลล์ประสาทต่อกันเป็นร่างแห พฤติกรรมที่มีมาแต่กำเนิด protist ไม่มีระบบประสาท taxis kinesis reflex

Summary ขอบเขตของการตอบสนองต่อสิ่งเร้าขึ้นกับสภาพความสามารถในการรับรู้การกระตุ้นจากสิ่งเร้า 1. ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว ไม่มีระบบประสาท มีพฤติกรรมเฉพาะแบบ inherited behavior ได้แก่ kinesis taxis, simple reflex 2. ในสัตว์หลายเซลล์ ที่ไม่มีกระดูกสันหลัง มี nerve net, nerve ganglion มีพฤติกรรมแบบ kinesis, taxis, simple reflex, chain of reflex 3. ในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นต่ำ มี mid brain เจริญดี แต่ forebrain ยังไม่เจริญ เริ่มมีการเรียนรู้แบบง่าย ๆ 4. ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม มี cerebrum เจริญมากขึ้น เริ่มมีการใช้เหตุผล 5. ในมนุษย์ มี cerebrum เจริญดีมาก มีการใช้เหตุผลซับซ้อน

10.4 การสื่อสารระหว่างสัตว์ 1. การสื่อสารด้วยเสียง (sound signal) 2. การสื่อสารด้วยท่าทาง (visual signal) 3. การสื่อสารด้วยสารเคมี (chemical signal) 4. การสื่อสารด้วยการสัมผัส (physical signal)

พฤติกรรมทางสังคม (social behavior) สัตว์จะต้องอยู่ในสังคมร่วมกันไม่มากก็น้อย โดยเฉพาะพวกสัตว์สังคม เช่น แมลง และสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหลาย จึงต้องมีการติดต่อสื่อความหมายระหว่างกันและกัน (animal communication) มีทั้ง sexual communication เพื่อ reproduction เป็น innate behavior และ social communication เพื่อ survival

1. การสื่อสารด้วยเสียง (sound signal) การสื่อสารด้วยเสียง (auditory communication) เช่น แม่ไก่จะตอบสนองต่อลูกไก่ต่อเมื่อมันได้ยินเสียงร้องของลูกไก่ แต่จะไม่ตอบสนอง เมื่อเห็นท่าทางของลูกไก่ โดยไม่ได้ยินเสียง การที่นกนางนวลพ่อแม่ร้องเตือนอันตราย ซึ่งเป็น sign stimulus ที่ลูกนกจะตอบสนองโดยการหลบซ่อนตัว แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์ตัวหนึ่งยอมเสี่ยงชีวิตของตัวเอง เพื่อช่วยสมาชิกในกลุ่มให้ได้ประโยชน์เรียกว่า altruism เชื่อว่า altruitic behavior จะพบได้บ่อยใน kin selection เช่น การคุ้มครองราชินีผึ้งโดยผึ้งทหาร การดูแลรวงผึ้งโดยผึ้งงาน สัตว์บางชนิด เช่น ปลาโลมา และค้างคาว สามารถส่งเสียงไปกระทบกับวัตถุ แล้วรับเสียงสะท้อนกลับ (echolocation) เป็นการกำหนดสถานที่ของวัตถุหรือแหล่งอาหาร จึงเป็นการสื่อสารบอกตัวเอง ในคนเราใช้การสื่อสารด้วยเสียงคือ ภาษาพูด และโดยการเห็นท่าทางเป็นสำคัญ

Niko Tinbergen (1907-1988) http://www.lifeofgaia.com/phpBB2/viewtopic.php?t=176&sid=7081ea6bfb33fe1477ebf508a79859e1

2. การสื่อสารด้วยท่าทาง (visual signal) การสื่อสารด้วยท่าทาง หรือการสื่อสารโดยการมองเห็น (visual communication) agonistic behavior เช่น การแสดงท่าทางของนกนางนวลหัวดำตัวผู้ เพื่อครอบครองอาณาเขต (territoriality) เมื่อมีนกนางนวลตัวอื่นบินลงมาในบริเวณครอบครองของมันโดยบังเอิญ ในสภาพที่เกิดการขัดแย้งระหว่างการโจมตี และการหนี สัตว์ที่หนีมักจะแสดงพฤติกรรมแปลกประหลาดมาทดแทน (displacement activity) เพื่อหลีกเลี่ยงพฤติกรรมการขัดแย้งของทั้งสองฝ่าย เช่น ไก่ชนมักจะหยุดต่อสู้ชั่วขณะ แล้วก้มลงจิกดินหาอาหาร

2. การสื่อสารด้วยท่าทาง (visual signal) แบบแผนพฤติกรรมที่สัตว์แสดงท่าทางต่างๆ เรียกว่า พฤติกรรมแบบมีพิธีรีตอง (ritual behavior) courtship behavior เช่น การรำแพนของนกยูงตัวผู้เพื่ออวดตัวเมีย การชูก้ามของปูก้ามดาบตัวผู้ พฤติกรรมการผสมพันธุ์ของปลา stickleback โดยท่าทางของตัวเมีย คือ การว่ายเชิดหัวขึ้น และการมีท้องป่อง เป็น sign stimulus สำหรับตัวผู้ ในขณะที่ท่าทางของตัวผู้ คือ การว่ายซิกแซกเข้าหาตัวเมียและท้องสีแดง เป็น sign stimulus สำหรับตัวเมีย

http://salmon.psy.plym.ac.uk/year1/ETHEXPT.HTM

http://www. akvariumas. lt/zuvys/belontiidae/betta/betta_splendens http://www.akvariumas.lt/zuvys/belontiidae/betta/betta_splendens.shtml

mating system ระบบการจับคู่ (mating system) ของตัวผู้และตัวเมียมี 3 แบบด้วยกัน คือ 1. พวกสำส่อนจับคู่ไม่เลือกหน้า (promiscuous) พบมากในพวก mammal 2. พวกผัวเดียวเมียเดียว (monogamous) คือ 1 male + 1 female เช่น นกหลายชนิด เชื่อว่าพฤติกรรมการเลือกคู่ (sexual selection) ของพวกนี้จะมีความรุนแรง 3. พวกหลายเมียหรือหลายสามี (polygamous) พบในพวก mammal คือ 1 male + หลาย female เรียกว่า polygyny โดยอยู่เป็น harem 1 female + หลาย male เรียกว่า polyandry

3. การสื่อสารด้วยสารเคมี (chemical signal) การสื่อสารด้วยสารเคมี (chemical communication) ได้แก่ การใช้กลิ่น หรือรส เป็นการสื่อสารแบบดั่งเดิมในสายวิวัฒนาการ ที่มีความจำเพาะในระหว่าง species เช่น pheromone ซึ่งเป็นฮอร์โมนที่สร้างจากต่อมในร่างกาย แล้วส่งออกไปให้ตัวอื่นใน species เดียวกัน ตัวอย่างคือ การปล่อยกลิ่นของผีเสื้อตัวเมียไปกระตุ้นตัวผู้ การจำกลิ่นพวกเดียวกันของพวกผึ้ง การเดินตามรอยกลิ่นของพวกมด (trail marking) การใช้กลิ่นกำหนดอาณาเขต (territory marking)

territory marking http://www.animalpicturesarchive.com/ArchOLD/1087835548.jpg

Ring-tailed lemur marking territory http://photos.wildmadagascar.org/images/ringtails_isalo044.shtml

4. การสื่อสารด้วยการสัมผัส (physical signal) การสื่อสารด้วยการสัมผัส (tactile communication) เช่น ลูกนกนางนวลบางชนิดจะใช้จะงอยปากจิกที่จะงอยปากของแม่ เพื่อกระตุ้นให้แม่หาอาหารมาให้ การศึกษาพฤติกรรมการหาอาหาร (foraging behavior) ของผึ้งงาน โดย Frisch , Lorenz และ Tinbergen ทำให้ได้รับรางวัลโนเบล พบว่า เมื่อผึ้งงานออกไปหาอาหาร แล้วกลับมารัง สามารถบอกแหล่งอาหารด้วยการเต้นระบำให้ผึ้งตัวอื่นสัมผัสรู้ได้ (dance language)

dance language dance language ซึ่งมีการเต้น 2 แบบ คือ เต้นแบบวงกลม หรือ round dance แสดงว่าแหล่งอาหารอยู่ใกล้กับรัง แต่ไม่บอกทิศทาง คือหมุนตัวเป็นวงกลมไปทางขวา แล้วไปทางซ้าย ทำซ้ำๆ กันอย่างรวดเร็ว เต้นแบบเลขแปด หรือ waggle dance เป็นการเต้นแบบส่ายตัว แสดงว่าแหล่งอาหารอยู่ไกล จากรังและบอกทิศทางด้วยคือ วิ่งตรงขึ้นไปตามรังผึ้ง แสดงว่า อาหารอยู่ทิศเดียวกับดวงอาทิตย์ วิ่งลงมาตามรังผึ้ง แสดงว่า อาหารอยู่ทิศตรงข้ามกับดวงอาทิตย์ วิ่งทำมุม แสดงว่า แหล่งอาหารจะทำมุมตามนั้นกับดวงอาทิตย์

http://www.anselm.edu/homepage/jpitocch/genbios/animbeh.html

4. การสื่อสารด้วยการสัมผัส (physical signal) Harry F. Harlow ได้ศึกษาพฤติกรรมของลิซีรัส โดยสร้างหุ้นแม่ลิงขึ้นมา 2 ตัว ซึ่งทำด้วยไม้และลวดตาข่าย หุ่นตัวแรก มีผ้าหนานุ่มห่อหุ้มไว้ หุ่นตัวที่ 2 ไม่มีผ้าห่อหุ้ม แต่ละตัวมีขวดนมวางไว้บริเวณอก พบว่า ลูกลิงชอบเข้าไปซบและคลุกคลีกับหุ่นตัวที่มีผ้าหนานุ่ม ลิงที่ไม่ได้รับการเลี้ยงดูจากแม่ลิงหรือหุ่นลิงที่ทำด้วยผ้า ไม่สามารถผรับตัวให้เข้ากับลิงตัวอื่น ๆ ได้

Harry F. Harlow, Monkey Love Experiments http://www.emory.edu/OXFORD/HistSocSci/Psychology/

References สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. หนังสือเรียนสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติม ชีววิทยา เล่ม 3. กระทรวงศึกษาธิการ. กรุงเทพฯ : 2547. 156 หน้า. http://pirun.ku.ac.th/~fscibov/behavior.pdf http://members.thai.net/m6141/Lesson22.htm http://school.obec.go.th/saneh/bio/indexk.html http://classroom.psu.ac.th/users/rsuwarap/330_101/chapter11/chapter11_3.htm

Thank you Miss Lampoei Puangmalai Major of biology Department of science St. Louis College Chachoengsao