การคัดเลือกพันธุ์พืชผสมข้าม การผสมพันธุ์ A x B ลูก พ่อและแม่ heterozygous
การคัดเลือกพันธุ์พืชผสมข้าม AaBBCCDD AAbBCcDD AabbCcDd AaBBCCdd aaBdCcDd aaBBCCDd AAbbCcDd AabbccDd ……. . Aabbccdd ประชากรเป็น heterogenous population
สภาพสมดุลทางพันธุกรรม พืชผสมข้ามสามารถคงลักษณะประจำพันธุ์ได้ โดยมีการเข้าสู่สภาพสมดุลของยีน ทำให้ลักษณะโดยเฉลี่ยไม่มีการเปลี่ยนแปลง
ความคงตัวทางพันธุกรรม มีการแสดงออกของ inbreeding depression และ heterosis ยีนที่ควบคุมลักษณะส่วนใหญ่เป็น non addtive gene action
กฎการสมดุลของยีน G. H. Hardy อังกฤษ และ W. Weinberg ชาวเยอรมัน ได้เสนอกฎการสมดุลของยีน ที่ต่อมาเรียกว่า Hardy-Weinberg Law ว่า ประชากรใดๆ ก็ตามที่มีขนาดใหญ่และการผสมพันธุ์เป็นไปอย่างอิสระ (random mating) ความถี่ของยีนและจีโนไทป์จากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่งจะคงที่ ยกเว้นในกรณีที่มีการเคลื่อนย้าย การกลายพันธุ์และการคัดเลือก
กฎHardy-Weinberg อยู่ภายใต้ข้อกำหนดดังนี้ ประชากรต้องมีขนาดใหญ่ มีการผสมพันธุ์อย่างอิสระ ยีนไม่อยู่บนโครโมโซมเพศ และการถ่ายทอดเป็นไปตามกฎของเมนเดล ไม่มีการคัดเลือก เคลื่อนย้าย อัตราการเปลี่ยนแปลงของยีนเท่าๆกัน
กฎHardy-Weinberg ความถี่ของยีน A = p และ a = q Genotype: AA 2Aa aa ความถี่ของยีน: p x p 2(p x q) q x q p2 2pq q2 ความถี่รวม = 1: p2 + 2pq +q2
กฎHardy-Weinberg e.g. ประชากรมีต้นที่มีgenotype AA, Aa, aa เท่ากับ 500, 100 และ 400 ตามลำดับ ความถี่ของ AA = 0.5 Aa = 0.1 aa = 0.4
กฎHardy-Weinberg ต้นที่มีgenotype AA และ aa สร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่เป็น A หรือ a ทั้งหมด ในขณะที่ต้นที่เป็น Aa จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่มียีน A และ a อย่างละครึ่ง AA = 0.5 + 0.1/2 = 0.55 = p aa = 0.4 + 0.1/2 = 0.45 = q
กฎHardy-Weinberg เมื่อประชากรมีการผสมพันธุ์อย่างอิสระ มีgenotype ที่เกิดขึ้นดังนี้ AA = p2 = 0.552 = 0.3 Aa = 2pq = 2(0.55 x 0.45) = 0.5 aa = q2 = 0.452 = 0.2
กฎHardy-Weinberg ดังนั้นจากการคำนวนได้ AA =0.3 Aa 0.5 aa = 0.2 ประชากรใหม่มีความถี่ของยีนเป็น A = 0.3 + 0.5/2 = 0.55 a = 0.2 + 0.5/2= 0.45
Inbreeding depression และ heterosis การเสื่อมความแข็งแรงในเรื่องการเจริญเติบโตและการให้ผลผลิต เนื่องมาจากการผสมตัวเองหรือสายเลือดชิด
Inbreeding depression Inbreeding depression ดูได้จากประชากร ถ้า F1 ดีกว่า F2 แสดงว่ามี inbreeding depression ค่า inbreeding depression = F1 – F2 โดยเฉพาะพืชที่เป็น highly cross F2
Heterosis Heterosis หรือ hybrid vigor เป็น ปรากฎการณ์ที่ลูกผสมมีความเข็งแรงเหนือพ่อแม่ ในด้านการเจริญเติบโต การให้ผลผลิต หรือความทนทานต่อสภาพแวดล้อม
Heterosis Dominance hypothesis AabbCCDd x AaBBccDd AABbCcDd จำนวน dominance gene ที่มีมากกว่าพ่อแม่ AabbCCDd x AaBBccDd AABbCcDd
Heterosis ข้อโต้แย้ง ถ้ามีการผสมตัวเองอย่างต่อเนื่องการสะสม dominance gene มีมาก ควรมีความแข็งแรงเพิ่มมากขึ้น เนื่องมาจากมีจำนวนยีนมาก โอกาสที่จะได้ homozygous dominance เป็นไปได้ยาก
Heterosis 2. Overdominance hypothesis AABBCCDD x aabbccdd AaBbCcDd Intra-allelic interaction hypothesis การแสดงออกของยีนเป็นแบบ overdominance AABBCCDD x aabbccdd AaBbCcDd
Heterosis จากการศึกษาทางelectrophoresis อธิบายได้ว่าการทำงานของเอนไซม์มีเพิ่มมากขึ้นกว่าเดิม ทำให้การแสดงออกหรือผลที่ได้ดีกว่าพ่อแม่
Heterosis AA aa Aa
Heterosis ข้อโต้แย้ง ถ้ามีการข่มข้ามคู่ ทำให้การแสดงออกไม่เป็นไปตามที่ควรเป็น เนื่องมาจากยีนที่ควบคุมมีจำนวนมาก ผลของการข่มข้ามคู่เกิดขึ้นไม่ชัดเจน
การปรับปรุงประชากรพืชผสมข้าม การปรับปรุงพืชผสมข้าม ดูที่ประชากรโดยรวม ไม่ได้ดูพืชเฉพาะต้น มีอยู่ 2 วิธีการหลักด้วยกัน ได้แก่ การคัดเลือกรวมโดยไม่มีการทดสอบรุ่นลูก (Mass selection without progeny testing)
Mass selection w/o progeny testing x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ปีที่ 1 คัดไว้ 10% ปีที่ 2 คัดไว้ 10%
Mass selection w/o progeny testing ข้อดี ง่ายและสะดวกต่อการดำเนินงาน และทำกับประชากรขนาดใหญ่ได้ รักษาระดับของ inbreeding ให้ต่ำได้ ข้อด้อย ไม่เหมาะสำหรับลักษณะที่มี heritability ต่ำ
การปรับปรุงประชากรพืชผสมข้าม 2. การคัดเลือกรวมโดยการทดสอบรุ่นลูก (Mass selection with progeny testing) การคัดพันธุ์แบบฝักต่อแถว (ear-to-row method) การคัดพันธุ์แบบฝักต่อแถวต่อฝัก (ear-to-row-to-ear method)
Ear-to-row method วิธีการนี้ เริ่มใช้กับข้าวโพด โดยเริ่มจาก ปีที่ 1 ผสมแบบเปิด แล้วคัดเลือกต้นที่ดีเก็บฝัก ปีที่ 2 แบ่งเมล็ดที่ได้มาปลูกส่วนหนึ่ง โดยปลูกเป็น แถว เก็บเมล็ดที่เหลือเป็นเมล็ดสำรอง คัดต้นดี ปีที่ 3 เมล็ดของปีที่ 1 ที่ให้ต้นดีที่ปลูกครั้งที่ 2 มาปลูก ปล่อยให้มีการผสม แล้วทำการคัดเลือก
Ear-to-row method ปีที่1 ปีที่2 ปีที่3 x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ปีที่2 ปีที่3
Ear-to-row method ข้อดี มีการทดสอบรุ่นลูก ทำให้รู้ถึงสายพันธุ์ที่มีการคัดเลือก ข้อด้อย มีการทดสอบเพียง 1 แถว และ 1 แหล่ง อาจผิดพลาดได้
Ear-to-row-to-ear method ปีที่ 1 ผสมแบบเปิด แล้วคัดเลือกต้นที่ดีเก็บฝัก แบ่งเป็น 4 ส่วน ปีที่ 2 เมล็ดที่ได้ นำไปปลูกทดสอบในแหล่งต่างๆกัน 3 แหล่ง (1-3) แล้วปล่อยให้มีการผสมพันธุ์แบบเปิด แหล่งที่ 4 เป็นแปลงที่เรียกว่า crossing block ใน1 สายต้น ให้ปลูกเพื่อเป็นแถวตัวเมีย 4 แถว สลับกับแถวตัวผู้ที่ได้มาจากการนำเมล็ดของทุกสายต้นคัดเลือกมารวมกัน ตัดดอกตัวผู้ของต้นแถวตัวเมียทิ้ง
Ear-to-row-to-ear method ปีที่ 2 (ต่อ) เมื่อทดสอบในแหล่งต่างๆ 4 แหล่งแล้วสายต้นที่ผ่านการทดสอบ จะมาเก็บเมล็ดจากแหล่งที่ 4 โดยเก็บแถวละ 5 ต้น นำเมล็ดแบ่งเป็น 4 ส่วน และทำการทดสอบเหมือนเดิม
Ear-to-row-to-ear method x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ปีที่1 ปีที่ 2
Ear-to-row-to-ear method ปีที่ 3 แหล่งที่ 1-3 แหล่งที่ 4
Ear-to-row-to-ear method ข้อดี สายต้นที่ได้มีการประเมิน และมีการทดสอบในหลายแหล่ง สายต้นที่ได้เป็นสายต้นที่ดี ข้อด้อย ใช้พื้นที่มาก และใช้แรงงานมากกว่าวิธี ear-to-row method