The Genetic Basis of Evolution I. Genetic Basis II. Mechanism of Evolution Mech-Evol

II. Mechanisms of Evolution 104107 Genetic basis of evolution II. Mechanisms of Evolution 1. What is Evolution 2. Emergence of the first cell 3. Genetic composition of population 4. Genetic variation 5. Genetic equilibrium 6. Microevolution 6.1 Mutation 6.2 Recombination 6.3 Genetic drift 6.4 Natural selection 6.5 Gene flow Mech-Evol

Mechanisms of Evolution (continued)

3. Genetic Drift การเปลี่ยน Allele frequency อย่างคาดหมายไม่ได้ เนื่องจากประชากรขนาดเล็ก

Genetic drift หรือ Sewall Wright Effect ภัยธรรมชาติทำให้ลดขนาดประชากรลง เช่น ภูมิ อากาศ, โรคระบาด หรือถูกล่ามาก สมาชิกกลุ่มนี้ไม่สืบพันธุ์มาหลาย generation บางส่วนเจ็บป่วย และตายไป Inbreeding ในกลุ่มสมาชิก ขาดการติดต่อกับกลุ่มเดิม สะสมความแตกต่างที่มีให้แยกออกจากกัน

ผลของ Genetic drift เกิด Genetic divergence ระหว่าง population ทำให้ลดหรือเพิ่ม Genetic variation ภายในประชากร เกิด Genetic divergence ระหว่าง population Random fluctuation ใน gene frequency ของ population นั้นเมื่อ เวลาผ่านไป ทำให้ allele หายไปจากประชากร

ผลโดยรวมจะกระทบต่อ ลักษณะ(phenotype) ที่ gene นี้นำอยู่ และเป็นผลเสียเมื่อใหญ่ขึ้น เกิด Genetic equilibrium gene frequency ไม่เปลี่ยนในที่สุด ถ้าประชากรขนาดเล็ก (มาก)

Genetic drift เกิดจาก 2 กรณี 3.1 Founder effects อิทธิพลของผู้ก่อตั้ง ศึกษาจากประชากรมนุษย์ เริ่มตั้งประชากรใหม่ด้วยสมาชิกจำนวนน้อย gene pool มาจาก original founders Inbreeding gene ใน founders มีอิทธิพลต่อ gene pool ของรุ่นต่อๆมา

ภัยธรรมชาติทำให้มีประชากรจำนวนน้อยรอดชีวิตแบบคอขวด 3.2 Bottlenecks ภัยธรรมชาติทำให้มีประชากรจำนวนน้อยรอดชีวิตแบบคอขวด เริ่มตั้งประชากรใหม่ด้วยสมาชิกจำนวนน้อย gene pool มาจากสมาชิกที่รอด Inbreeding gene ที่รอดมีอิทธิพลต่อ gene pool ของรุ่นต่อๆมา

ตัวอย่าง Founder effect ตัวอย่าง Bottlenecks Elephant seals ขั้วโลกเหนือ ก่อน 1900 ถูกล่าเป็น อาหารจนเหลือ 30,000 ตัว - สูญเสีย genes จำนวนมาก - 24 genes ไม่มี variation เลย Cheetah Amish ชนกลุ่ม น้อยใน U.S.A. 1720 ย้ายจาก Switzerland มา 30 คนสมาชิก คนหนึ่งนำ 1 Recessive allele ลักษณะ Dwarfism และ Polydactylism (Ellis-van Creveld syndrome)

เสือ Cheetah 10,000 ปีมาแล้วเกิด bottleneck ปัจจุบัน inbreeding, ไวต่อโรค, และ อัตราการสืบพันธุ์ต่ำ (มีโอกาสสูญพันธุ์ - endangered species)

4. Gene Flow การเปลี่ยน allele frequencies เนื่องจาก การเคลื่อนย้าย เข้า-ออก ของ สมาชิก

Gene flow เป็นการไหลของ gene โดยทางกายภาพ : immigration - เพิ่ม alleles ใหม่ - เปลี่ยน allele frequency เดิม : emigration - เอา alleles ออก - ลด allele frequency เดิม

gene flow ระหว่าง population ขึ้นกับ number ของ migrating individuals : ease of movement : harshness of environment : interbreeding กับ population ใหม่

Gene flow มีอิทธิพลสำคัญ 3 อย่าง 1. ช่วยกระจาย alleles ที่ดีกว่าให้ทั่วถึงใน species 2. ช่วยรักษา Organisms ทั้งหมดให้คงไว้ในพื้นที่ กว้างใหญ่ ให้คงไว้เป็นspecies เดียวกันป้องกัน/ เปลี่ยน Allele frequency ระหว่างของ Species เดียวกันไม่มี Species ใหม่ 3. migration ของกลุ่มขนาดเล็กเกิดIsolation evolution ได้

Gene flow ตัวอย่าง Gene flow Gene flow ของประชากร ต้น Oak Migration ของแมลงศัตรูพืช ที่มี allele ดื้อต่อยาฆ่า Migrationของ gene Cystic fibrosis ใน U.S.A. นกเก็บเมล็ด Oak จากถิ่นไกลๆ กลับรัง ทำให้ pattern การกระจายของ Oak เปลี่ยนไป

5. Natural Selection สิ่งมีชีวิตถูกเลือกโดย Environmental pressures หรือ โดย chances ที่จะได้เป็น parents ของรุ่นต่อไป

Natural selection Dominant force ต่อ Eliminate genetic variation phenotype variation ใน ธรรมชาติ อิทธิพลของ Selection ต่อ gene frequency ขึ้นกับ relative fitness ของ genotypes/gene frequency ใน population Fitness = relative reproductive ability ของ genotype Eliminate genetic variation change gene frequency genetic divergence ระหว่าง population Maintain genetic variation prevent gene frequency from changing maintain genetic uniformity

ทำให้เกิดการเปลี่ยน allele frequency มากกว่า ทุกเงื่อนไขใน microevolution Charles Darwin กับ Alfred Russel Wallace ร่วมกันตั้ง Concept of Natural Selection ใน กลางศตวรรษที่ 19 Darwin เป็น บิดาแห่ง Evolutionary theory

Patterns of Natural Selection 1. Directional Selection เลือก extreme forms 2. Stabilizing Selection เลือก most common forms 3. Disruptive Selection เลือก extreme forms และ intermediate forms

1. Stabilizing selection เลือก most common characteristics ซึ่งเป็น optimal adaptation เมื่อ extreme ตาย/ล้มเหลว - human baby birth weights 3.2 Kg - ความสูงเฉลี่ยของมนุษย์ - living fossils horseshoe crab แมงดาทะเล nautilus เป๋าฮื้อ ginko scorpion

peppered moth human brain size human body hair cheetah 2. Directional selection - เลือก extreme phenotype เมื่อ extreme อื่นตาย/ล้ม เหลว peppered moth human brain size human body hair cheetah resistance insects ต่อ pesticides resistance microbe ต่อ antibiotics

3. Disruptive selection - เลือก extreme phenotypes เมื่อ intermediate ตาย/ล้มเหลว เกิดจาก diverse / cyclic change ของ habitat หรือ mutation => เกิด dimorphism (2 forms ของ trait) polymorphism (หลาย forms) female swallowtail butterfly เลียนแบบ species อื่น

Special cases of selection Artificial selection Sexual selection Balanced Polymorphism Fluctuation in population size

Artificial Selection Selection เพื่อปรับปรุงพันธุ์ เลือก characters ที่ต้องการจากแต่ละรุ่น ลูกที่ไม่ characters ที่ต้องการถูกคัดทิ้ง ทำให้ไม่มี โอกาสสืบพันธุ์ ได้ สายพันธุ์ (variety) ที่ต่างจาก original breeders stock => large-scale changes => new species Dog breeds บรรพบุรุษคือ wolf

Diversity ของ domestic dogs

Sexual selection บางGenotypes เลือกที่จะ mate กับ genotype ที่เฉพาะเจาะจง Physical characters Behavioral characters -> เปลี่ยน genotype frequency -> ไม่เปลี่ยน gene frequency

Sexual selection (ต่อ) Common ใน สัตว์ reproductive success ของ female ข้นกับจำนวนไข่ ใน lifetime reproductive success ของ male ขึ้นกับ insemination Elephant seal - male ใหญ่กว่า สีเข้มกว่า Wood duck - male สวยกว่า Peacock - male ขนหางสวยฉูดฉาดกว่า

Sexual selection มี 2 แบบ 1. Positive assorted mating : similar phenotype mating humans mating อย่าง inbreeding self-fertilization ในพืช 2. Negative assorted mating : dissimilar phenotype mating humans breeding อย่าง outbreeding cross-fertilization ในพืชและสัตว์

Balanced Polymorphism การสมดุลย์หรือคงที่ของ 2 alleles หรือ มากกว่า สำหรับ character เดียวกัน จากรุ่นหนึ่งไปอีกรุ่นหนึ่ง

Balanced Polymorphism Genetic balance ที่ favor Heterozygotes (Aa) Alleles ทั้งสองคือ A และ a คงอยู่ใน population แม้ในภาวะที่ Homozygotes ทั้ง สองแบบ (AA และ aa) ถูกทำลายหายไป ไม่ให้ allele ใด allele หนึ่ง มี frequency สูง นั่นคือ เกิดสมดุลย์ระหว่าง alleles A และ a ศึกษา wild population และ human population

สาเหตุของ Balanced polymorphism Environment conditions ชอบ heterozygotes มากกว่า homozygotes ซึ่งมี คู่ของ identical alleles หนึ่ง ใน สอง alleles ของ heterozygote อาจช่วยให้ individual ผ่าน สภาวะแวดล้อมต่างๆ ไปได้ด้วยดี Environmental pressure อาจชอบ combination ระหว่าง 1 normal allele และ 1 mutated allele

สาเหตุของ Balanced polymorphism (ต่อ) Heterozygous ทำให้ homozygous ที่เกิดใหม่ ตายก่อนคลอด จึงเหลือแต่ heterozygous เช่น กลุ่มเลือด Rh factor หญิง homozygous recessive (Rh-) แต่งงานกับ ชาย heterozygous (Rh+) - ลูกคนแรกมีชีวิดรอดปกคิ แต่ แม่สร้างภูมิต่อต้าน Rh+ - แม่ตั้งครรภ์ลูกคนต่อมา ภูมิต่อต้าน Rh+ ทำให้เด็ก ตายก่อนเกิด

Balancing Selection : การเลือกเพื่อให้สมดุลย์ Overdominance : Heterozygous มี Fitness สูงกว่า เช่น โรคโลหิตจาง (sickle cell anemia) ในคนที่มี genotype แบบ heterozygous หรือ คนที่เป็นพาหะของ character นี้ Mutation-Selection balance : rate ของการเกิดหรือนำ allele ใหม่เข้าประชากร เท่ากับ rate ของการกำจัดออก Mutation-Drift balance : Mutation จะเติม allele ที่เสีย ไปโดย genetic drift

Fluctuation in population size ความไม่สม่ำเสมอของขนาดประชากร

Population size โอกาส fluctuation เกิดจากขนาดประชากรขนาดเล็ก ทำให้มี deviation ออกจาก standard probability ที่ คาดคะเน เปลี่ยน allele frequency เนื่องจาก gene flow birth, dead, immigration, และ emigration ศึกษาโดยสถิติ เรียกว่า Demography

Selective factors ที่ limit การกระจายของประชากร 1. Climatic factor มีผลต่อ genetic variability ของ population Genetic recombination ที่เหมาะสม การกระจายดีกว่า 2. Biotic factor ความสัมพันธ์ในเชิงอาหารและการขยายพันธุ์ - herbivores กับ plants - carnivores กับ preys - plants กับ insects - bacteria กับ earth’s atmosphere และ soil

3. Edaphic factor ความสัมพันธ์ของ nutrients กับ พืช - fertile soil - infertile soil - deciduous trees - evergreen trees