พฤติกรรมของสัตว์ (Animal Behavior) โดย... ผศ.ดร.สมาน แก้วไวยุทธ

พฤติกรรม (Behavior) หมายถึง กิริยาการกระทำ หรือการแสดงออกของสิ่งมีชีวิต เพื่อตอบสนองสิ่งเร้าหรือสิ่งที่มากระตุ้น (Stimulus) ซึ่งอาจเกิดทันทีหรือหลังจากได้รับสิ่งกระตุ้นมาแล้วระยะหนึ่ง

แบบแผนการแสดงพฤติกรรมในสัตว์ที่มีระบบประสาท สิ่งเร้าภายใน หน่วยรับความรู้สึก (Receptor) สิ่งเร้าภายนอก เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (Sensory neuron) พฤติกรรม (Behavior) ระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) หน่วยปฏิบัติงาน (Effectors) เซลล์ประสาทสั่งการ (Motor neuron) ต่อม, กล้ามเนื้อ, อวัยวะภายใน

1. พฤติกรรมมีมาแต่กำเนิด (innate/inherited behavior) ประเภทของพฤติกรรม 1. พฤติกรรมมีมาแต่กำเนิด (innate/inherited behavior) 1.1 Orientation 1.1.1 Kinesis 1.1.2 Taxis 1.2 Reflex  พบในสัตว์ที่มี CNS 1.2.1 Simple reflex 1.2.2 Chain of reflexes or Fixed action pattern (FAP)

พฤติกรรมที่มาแต่กำเนิด  ถูกควบคุมโดยยีน (gene) จึงสามารถถ่ายทอดได้ทางพันธุกรรม ดังนั้นสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน (Same species) จึงแสดงออกเป็นพฤติกรรมแบบแผนเดียว เมื่อได้รับสิ่งเร้าเหมือนๆ กัน (Stereotype)  แสดงได้ทันที ภายหลังเกิด หรือเมื่อร่างกายมีความพร้อม  บางพฤติกรรมไม่ค่อยมีการปรับเปลี่ยนโดยการเรียนรู้เป็น Species-specific เช่น การเกี้ยวพาราสี ซึ่งขึ้นอยู่กับทั้งอายุ ความพร้อมของระบบสืบพันธุ์ ระบบประสาท และฮอร์โมน  สามารถพัฒนาให้ดีขึ้นได้ด้วยการเรียนรู้ เช่น การจิกอาหารของไก่ การสร้างรังของนก

การเรียนรู้กับนกตัวอื่น  ในสัตว์ชั้นสูง สัญชาตญาณ (Instinct) จะร่วมกับการเรียนรู้ในการแสดงพฤติกรรม เช่น การส่งเสียงร้องของนก การเรียนรู้กับนกตัวอื่น  เป็นประโยชน์ต่อสัตว์ที่มีช่วงอายุสั้น หรือสัตว์ที่ไม่มีพ่อแม่เลี้ยงดู เพราะพร้อมที่จะแสดงออกตั้งแต่แรกเช่นใน ต่อ แตน เมื่อออกจาก pupa ซึ่งอยู่ใต้ดินในฤดูใบไม้ผลิ แต่พ่อแม่ได้ตายไปก่อนตั่งแต่ฤดูร้อนตัวเมียต้องผสมกับตัวผู้ โดยเริ่มแสดงพฤติกรรมต่างๆ ด้วยตัวเอง เช่น  เริ่มขุดรูสร้างรังเป็นห้องๆ  วางไข่และปิดช่องรัง 2–3 weeks  ตัวผู้และตัวเมียตาย

ลักษณะเด่นของ Inherited behavior 1. แบบของพฤติกรรมที่แสดงออกจะเหมือนกัน  FAP เช่น การสร้างรังของต่อ แตน การเกี้ยวพาราสีของสัตว์แต่ละ Sp. 2. พฤติกรรมพร้อมที่จะแสดงออกได้ทันทีเมื่อมีสิ่งกระตุ้นง่ายๆ ธรรมดาเท่านั้น แต่ถ้าสิ่งกระตุ้นซับซ้อน  สัตว์จะนิ่งเฉยไม่แสดงพฤติกรรม/ตอบสนองเฉพาะเพียงบางส่วนเท่านั้น

ประเภท Inherited behavior 1. Orientation :- 1.1 Kinesis  Protozoa/สัตว์ ตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางกายภาพภายนอก โดย:- 1) มุม/ทิศที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าไม่คงที่ไม่แน่นอน  เปลี่ยนมุม, ทิศ Klinokinesis  Paramecium เคลื่อนเข้า-ออก ทิศไม่แน่นอน (random) ฟองก๊าซ CO2 อุณหภูมิสูงๆ

2) เปลี่ยนความเร็วในการเคลื่อนที่ เมื่อ [สิ่งเร้า] เปลี่ยนไป 2) เปลี่ยนความเร็วในการเคลื่อนที่ เมื่อ [สิ่งเร้า] เปลี่ยนไป Orthakinesis  เหาไม้ (Sowbugs or woodlice) (สิ่งเร้า) มืด, ชื้น อยู่นิ่งๆ สว่าง แห้ง กระโดดไปมา อยู่นิ่งๆ  พื้นนุ่มๆ ขรุขระ  แมลงสาบ วิ่งไปมา  พื้นแข็ง, เรียบ speed วิ่งช้าๆ  มืด  Planaria ว่ายเร็ว  สว่าง มืด แสงสว่าง

1.2 Taxis  สัตว์ตอบสนองต่อสิ่งเร้าทางกายภาพภายนอกโดยทิศ/มุมที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าคงที่สัมพันธ์กันแน่นอน สิ่งแวดล้อมชี้นำ ขึ้นกับอาหาร Taxis :- สภาวะทางเพศ/ช่วงการพัฒนาของร่างกาย ช่วงเวลาของวัน

I. Klinotaxis  สัตว์ตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยการเคลื่อนที่ตรงเข้าหา/ออกจาก การหมุนตัวอย่างมีทิศทางแน่นอน/ ออกจากเส้นเตรงอย่างคงที่ เกิดการรวมกลุ่ม อย่างมี ประสิทธิภาพ สิ่งเร้าด้วย :- การหมุนกลับด้วยจังหวะสม่ำเสมอ หมุนแบบมีทิศทางแน่นอน

Musca domestica Larva Pupa ให้แสงเป็นสิ่งเร้า  หนอนแมลงวัน (maggot larva) Musca domestica Larva Pupa คลานจากบริเวณที่มีอาหารที่มืด กินอาหารมาก หยุดกินอาหาร ให้แสงเป็นสิ่งเร้า อยู่ในที่มืด 3 – 4 วัน (Photonegative) (Photoreceptor อยู่ปล้องแรก) เคลื่อนที่โดยยีนปล้องแรกออกมา แสงจากทางซ้ายหันหัวหนี หันหัวหนีแสงจากทางขวา สัตว์ใช้อวัยวะรับความรู้สึกในการเปรียบเทียบ (แสง)

II. Tropotaxis  เคลื่อนที่เข้าหา/ออกจากสิ่งเร้า โดยใช้ receptor อย่างน้อย 2 อัน ในการเปรียบเทียบ (สิ่งเร้า)  Planaria  ว่ายน้ำไปตรงๆ โดยเปรียบเทียบ (แสง) จาก 2 แหล่ง

แสง มืด สัตว์ ตาซ้ายถูกกระตุ้นมากกว่าตาขวา (Asymmetry stimulation)  ทดลองในสัตว์ที่เป็น Photopositive แสง มืด สัตว์ แสงจากทางซ้าย ตาซ้ายถูกกระตุ้นมากกว่าตาขวา (Asymmetry stimulation) turning reflex } ตา 2 ข้างรับแสงเท่ากัน สัตว์จะหมุนตัวและเคลื่อนที่เพื่อปรับให้เกิด Symmetry stimulation และเคลื่อนที่เข้าหาแสง

x แสง แนวการเคลื่อนที่ แสง  ทดลองทำ two light experiment  ใช้แสงจาก 2 ตำแหน่งโดยให้ลำแสงตั้งฉากกัน  สัตว์จะเคลื่อนที่ตัวมาทางเส้นแบ่งครึ่งมุมตามแนว 45 x แสง แนวการเคลื่อนที่ แสง

 ไม่มี Statocyst (อวัยวะสำหรับการทรงตัว)  Dorsal light reaction  เป็น Tropotaxis ลักษณะหนึ่งโดยสัตว์ใช้ตัวรับความรู้สึก 2 อันในการเปรียบเทียบ (สิ่งเร้า) พบในสัตว์น้ำ  Arthropod (Chirocephalus)  หงายท้องว่ายน้ำ  ไม่มี Statocyst (อวัยวะสำหรับการทรงตัว) Fish louse (Argulus sp.)  มี Statocyst แต่หงายท้องว่ายน้ำ  มีพฤติกรรม dorsa light reaction เนื่องจากทิศทางของแสงมาจากด้านใต้น้ำ ฉายแสงด้านบน ฉายแสงด้านข้าง เกิด dorsal light reaction โดยหันหลังเข้าหาแสงและตั้งฉากกับแสง หันหลังตั้งฉากกับแสง

ตัดอวัยวะรับความรู้สึกในการทรงตัว ออกจากหูส่วนใน  ตามปกติปลาว่ายน้ำในลักษณะที่ด้านหลัง (dorsal) อยู่ด้านบนขนานไปกับผิวน้ำ  ลำตัวตั้งฉากกับแสง  Holst (1935) ทดลองในปลา Crenilabrus rostratus  การจัดตัวขึ้นกับ dorsal light reaction และอวัยวะการทรงตัวด้วย ปลามีอวัยวะครบถ้วน ตัดอวัยวะรับความรู้สึกในการทรงตัว ออกจากหูส่วนใน การจัดตัวถูกควบคุมด้วย อวัยวะในการทรงตัวและทั้ง dorsal light reaction จัดตัวโดยแสดง dorsal light reaction เต็มที่โดยเอาหลังเข้าหาแสงตั้งฉากกับแสง

พฤติกรรม dorsal light reaction พบในสัตว์ โดย:-  Annelids  Polychaetes  Crustaceans เช่น Daphnia  Fishes เป็น vertebrate กลุ่มเดียวที่มีพฤติกรรมนี้

III. Telotaxis  การเคลื่อนที่ไปด้านใดด้านหนึ่งทั้งๆ ที่มี สิ่งเร้า 2 ทิศทาง สัตว์จะนิ่งเฉยต่อสิ่งเร้าอีกอันโดยสิ้นเชิง  Crustacean : Hemimysis lamornei ฉายแสง 2 ทิศทาง ฉายแสงทางด้านข้างอ่าง ว่ายน้ำตัดกันไปมา แบ่งเป็น 2 พวก ขึ้นกับว่าตัวรับรู้ความรู้สึก อันไหนไวก็จะยึดถืออันนั้นและ นิ่งเฉยต่ออีกสิ่งเร้าหนึ่ง สัตว์ตอบสนองเป็น 2 พวก ว่ายเข้าหา ว่ายหนี สันนิษฐานว่ามี Central inhibition

ใช้แสงและความชื้นเป็นหลัก 4. Menotaxis (light compass reaction)  ใช้แสงเป็นเข็มทิศว่า จะเคลื่อนที่เข้าหา/ออกจากสิ่งใด  ผึ้ง/มด  กลับรัง/ออกหาอาหารโดยใช้ sun เป็นเข็มทิศ โดยเมื่อ sun เคลื่อนที่ไป สัตว์พวกนี้จะเคลื่อนที่ตามไปแต่ยังคงรักษามุมเท่าเดิม  มี biological clock เป็นตัวรับรู้ภายในว่า sun อยู่ที่ตำแหน่งใด  Daphnia ในทะเล  จับมาบนบก  กระโดดกลับในทิศ ที่มีทะเล ใช้แสงและความชื้นเป็นหลัก

 Arthropod  มี Compound eyes รับภาพ เมื่อตอนออกจากรัง ถ้าดวงอาทิตย์อยู่ทางซ้าย  เมื่อจะกลับรังสัตว์จะรู้ว่าดวงอาทิตย์จะต้องอยู่ทางขวา  ปลา perch (คล้ายปลาตะเพียน)  อยู่ในทะเลสาบที่มีอุณหภูมิคงที่ โดยปลานี้มีแหล่งอาหารและแหล่งพักผ่อนคนละที่  ว่ายน้ำกลับไปมาโดยใช้ sun (sun compass reaction) และ biological clock ร่วมกัน

 ช่วงเวลาในการออกหากินของสัตว์ Nocturnal animal  Rhythm ของสัตว์เป็น menotaxis เช่น  นก เริ่มต้นร้องเพลง สร้างรัง เกี้ยว ในฤดูใบไม้ผลิของแต่ละปี  annual rhythm  สัตว์ที่อยู่ตามชายทะเลจะมี activities ต่างๆ เพิ่มขึ้นขณะน้ำขึ้น  tidal rhythm  หนอน palolo ขึ้นมาวางไข่บนผิวน้ำตอนพระจันทร์ขึ้น  solar rhythm โดยกลางคืนสีตัวจางและค่อยๆ เข้มขึ้นเรื่อยๆ ในตอนกลางวัน  จางลงอีกในตอนกลางคืน Diurnal animal  ช่วงเวลาในการออกหากินของสัตว์ Nocturnal animal  ผึ้ง บินออกไปหาน้ำหวานในช่วงดอกไม้บานได้ถูกเวลา โดยใช้ biological clock ซึ่งดอกไม้จะบานและหุบได้ในช่วง 24 ชั่วโมง  circadian rhythm

 ทดลองเปลี่ยน biological clock ของสัตว์ โดยทำให้เป็น 20, 30 ชั่วโมง พบว่าพฤติกรรมในรอบ 24 ชั่วโมง ยังคงดำเนินไปตามปกติ บางครั้ง ความหิว มีความสำคัญมากกว่า โดยทำการทดลองใน Daphnia ที่กำลังหิว แม้จะฉายแสงสีแดงก็ตาม สัตว์จะตอบสนองแบบฉายแสงสีน้ำเงินเพื่อหาอาหาร (Searching dance)

5. Geotaxis  ตอบสนองต่อแรงดึงดูดโลก โดยสัตว์มีอวัยวะใช้รับความรู้สึกเกี่ยวกับแรงดึงดูดโลก (gravity)  ตัวอ่อนผีเสื้อ (caterpillar) เมื่อจะเจริญไปเป็นดักแด้ (pupa)  แสดง Positive geotaxis โดยเคลื่อนตัวลงจากตัวไม้ แต่เมื่อออกจากดักแด้เป็นตัวเต็มวัยจะแสดง negative geotaxis คลายขึ้นข้างบน  ตากปีกให้แห้ง  Arthropods ใช้ Statocyst (ที่หนวด) เป็นตัวรับความรู้สึก gravity โดยทุกครั้งที่ลอกคราบ Statocyst จะหลุดไปและจะสร้างขั้นใหม่ โดยใช้ ทราย ผสมกับ เมือก เป็น Statocyst ลักษณะเป็นถุง ประกอบด้วย Statolith เป็นก้อนหินทรายวางอยู่บน chitinous hair ภายในมี dendrite ของ sensory neuron ขนนี้ยึดติดกับผนัง Statocyst อีกทีหนึ่ง

 ใส่ไว้ในอ่างไม่มีทราย แต่มีผง Fe แทน ทดลองในกุ้งน้ำจืด (crafish) อาศัยในน้ำกร่อย  มี Statocyst 1 คู่ ที่หนวด ตอนจะลอกคราบเคลื่อนที่ช้ามาก  ใส่ไว้ในอ่างไม่มีทราย แต่มีผง Fe แทน เมื่อสร้าง Statocyst จะดึง Fe ไปและปล่อยเมือกมาหุ้มเป็น Statolith เกิดแรงดึงดูดของโลกกับผง Fe ใน Statolith ใช้แม่เหล็กมาวางอยู่เหนือตัวสัตว์ สัตว์จะหงายท้องขึ้นทันที  ปกติจะต้องหันท้องเข้าหาแรงดึงดูดโลก

6. Phonotaxis  การตอบสนองต่อเสียงโดยเคลื่อน เข้าหา หนี  ผีเสื้อกลางคืน หนี ultra sonic sound ของค้างคาว  จิ้งหรีดตัวเมียเข้าหาลำโพงเสียงร้องตัวผู้  กบตัวเมีย ว่ายเข้าหาเสียงร้องของตัวผู้  ลูกไก่ วิ่งเข้าหาเสียงร้องของแม่ไก่  เสียงข่มขู่ ไม่ให้สัตว์ตัวอื่นเข้ามา แต่ให้หนีไป  Echolocation ของค้างคาว, โลมา