Learning (Learned behavior) การเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมหลังจากได้รับสิ่งเร้าหรือประสบการณ์ Thorpe (1963) : leaning  adaptive response อันเป็นผลเนื่องจากการมีประสบการณ์ในอดีต โดยเป็น interaction ทั้งของ gene + environment + maturation + experience

Develpment of Behavior  การพัฒนาพฤติกรรมเกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตของสัตว์ เช่น การพัฒนาของ sexual behavior ใน vertebrates มีส่วนสัมพันธ์กับการเจริญเติบโตของ gonad บางพฤติกรรมมีส่วนสัมพันธ์กับพัฒนาการของระบบประสาทเรียกว่า Maturation พฤติกรรมจะเจริญไปพร้อมกับพัฒนาการ เช่น :- Spalding (1873) ทดลองเลี้ยงนกนางแอ่นไว้ในกรงที่มีขนาดเล็กมาก ต่อมาปล่อยออกจากกรง นกไม่สามารถกางปีกบินได้ดีเท่านกธรรมดา ปกติความสามารถในการบินจะมีขึ้นได้เมื่อนกเจริญเติบโตเต็มวัยไม่มีการฝึกหัด บ่งชี้ว่าความชำนาญในการบินต้องมีการฝึกหัดร่วมด้วย

Cruze (1935) ทดลองให้เห็นพฤติกรรมมีการ Improve ขึ้นตามอายุเมื่อมีการฝึกหัด 12 hrs. ด้วยแล้ว ยิ่งทำให้จิกเมล็ดข้าวผิดน้อยลง โดยทดลองในไก่ 25 ตัว ให้จิกเมล็ดข้าว เมื่อลูกไก่มีอายุต่างกันโดยไม่มีการฝึกหัดและมีการฝึกหัด 12 hrs. Age (hrs) Practice (hrs) AV.misses (25 peeks) 24 48 72 96 120 12 6.04 1.96 4.32 1.76 3.00 0.76 1.88 0.16 1.00

 ระหว่างการพัฒนาการพบว่าบางพฤติกรรมที่แสดงออกมาเป็นสัญชาตญาณ (Instinct) และถูกทำให้ดีขึ้นโดย learning เช่น:-  ใน Rhesus monkeys ตัวผู้ที่แยกเลี้ยงไว้เพียงตัวเดียว เมื่อถึงฤดูผสมพันธุ์จะแสดงอาการตื่นเต้นเมื่อเห็นตัวเมีย และพยายามจะผสมกับตัวเมียด้วยวิธีที่ไม่ถูกต้องและเป็นไปด้วยความลำบาก ซึ่งต่างจากตัวผู้ที่อยู่รวมกับตัวอื่นๆ มาก่อน จะพัฒนาแบบอย่างของพฤติกรรมได้ดีกว่าเพราะได้รับการฝึกหัดในระหว่างที่อยู่ด้วยกันและเล่นกัน

พฤติกรรมการกินอาหารของลิง Japanese macaques บนเกาะกาชิมา ถ้าเลี้ยงด้วยมันฝรั่ง และบางครั้งก็เลียนแบบกันเรื่อยมา ตั้งแต่ครอบครัวของเพื่อเล่นต่างครอบครัว ในตอนแรกล้างด้วยน้ำจืด เมื่อสัตว์มีประสบการณ์เกิดการเรียนรู้ ซึ่งถือว่าเป็นการเปลี่ยนแปลงทางสรีระและกายวิภาคของระบบประสาทจำเป็นต้องมีความทรงจำ (memory) ที่เป็นตัวเก็บประสบการณ์นั้นไว้ นักวิทยาศาสตร์บางท่านบอกว่าสัตว์จะเก็บความทรงจำไว้ใน DNA ของเซลล์ประสาท

Types of Learned behavior I. Imprinting (การฝังใจ)  รับสิ่งเร้าแรกสุดภายหลังเกิดและต้องได้รับภายในช่วงเวลาวิกฤต (Critical period)/ช่วงใดๆ ของชีวิต  ตอบสนองต่อสิ่งเร้าทันที/ภายหลัง  ปรากฏชั่วระยะหนึ่ง/ตลอดไป  พบครั้งแรกในนก ต่อมาพบใน mammals (ปลา, Arthropods)

Ex.  Lorenz (1935) พบว่า ลูกนก ลูกห่าน ลูกวัว ลูกควาย เมื่อฟักออกจากไข่/คลอดแล้วตัวอ่อนจะเดินตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ ที่มันเห็นและเกิดความผูกพันกับวัตถุนั้นซึ่งในธรรมชาติก็คือแม่ของมัน  พฤติกรรมการฝังใจอาจเกิดจากการได้รับสิ่งเร้าที่เป็นภาพ วัตถุ เสียง กลิ่น และผูกพันกับสิ่งเร้านั้น เช่น  เอาไข่นกยูงให้แม่ไก่ฟัก ลูกนกยูงจะเดินตามแม่ไก่ตัวที่กกมัน  ฝังใจต่อวัตถุ  แมลงหวี่วางไข่บนมะเดื่อที่ฟักออกจากไข่มาครั้งแรก หรือวางไข่บนมันสะระแหน่ (ปกติแมลงหวี่ไม่ชอบกลิ่นสะระแหน่) ที่ฟักออกจากไข่  ฝังใจต่อกลิ่น

 การว่ายน้ำกลับไปวางไข่ยังบริเวณแม่น้ำเดิมที่เกิดของปลา Salmaon  ฝังใจต่อกลิ่น  ลูกห่าน graylag goose เดินตาม Lorenz ที่พบครั้งแรก  บางกรณีสัตว์จะเกิด Imprinting จากการได้รับทั้ง Visual stimuli & auditory stimuli เช่นใน Wood ducts จะวิ่งเข้าหาตัวแม่เมื่อได้ยินเสียงแม่ร้องเรียกและตรงไปซุกอยู่กับตัวแม่  Boyd & Fabricus (1965) พบว่าในลูกเป็ด Mallard จะไม่ออกจากรังเลยจนกว่า 2 วัน หลังจากฟักออก ซึ่งช่วงระหว่างนั้นจะใช้เวลาในการ Imprint ซึ่งกันและกัน  Sexual imprinting ของไก่ซึ่งฝังใจในเป็ดจึงพยายามจะเข้าใกล้เป็ด  เป็ดตัวผู้ที่อยู่ร่วมกันนานๆ 6 – 7 ปี จะไม่สนใจตัวเมีย  การผสมพันธุ์เฉพาะสัตว์ใน species เดียวกัน

 การเลี้ยงสุนัขทำให้สุนัขยอมรับทั้งคนและพวกมันเองเป็น Social patterns  Imprinting ที่เกิดใน Mammals  มีส่วนในการพัฒนาการทางสังคมของสัตว์นั้นๆ เช่น  ลูกเกาะที่คนเอามาเลี้ยงจะเดินตามคนเลี้ยง  สุนัขมีช่วง Sensitive period อยู่ในช่วงอายุ 3–10 weeks  การเลี้ยงสุนัขทำให้สุนัขยอมรับทั้งคนและพวกมันเองเป็น Social patterns  Harlow (1962) ทดลองเลี้ยง Rhesus monkey โดยไม่มีพ่อแม่ พบว่าเมื่อโตขึ้นลิงตัวนี้ไม่ค่อยแสดงพฤติกรรมในการเลี้ยงลูกของมัน บางครั้งยังแสดงการข่มขู่อีกด้วย เพราะฉะนั้นตัวแม่ไม่เคยได้รับการเรียนรู้ในการอยู่ร่วมกับตัวอื่น

ตัวอย่าง Imprinting :- 1. Lorenz (1935) พบว่าลูกนก ลูกห่าน ลูกวัว ลูกควาย เมื่อฟักออกจากไข่/คลอดออกมาแล้ว ตัวอ่อนจะเดินตามวัตถุแรกที่เคลื่อนที่และส่งเสียงได้ 2. แมลง, Drosiphila sp. จะกลับมาวางไข่บนพืชชนิดที่เกิด 3. Salmon ว่ายน้ำกลับไปวางไข่ยังแม่น้ำเดิมที่เกิด 4. การผสมพันธุ์เฉพาะสัตว์ใน Species เดียวกัน 5. ลูกแกะเดินตามคนเลี้ยง 6. สุนัขมี Social partners ยอมรับทั้งคนและสุนัขด้วยกัน ถ้าได้อยู่กับคนและสุนัขด้วยกันในช่วง Sensitive period ระหว่างช่วงอายุ 3 – 10 weeks 7. Sexual imprinting ของไก่ซึ่งฝังใจในเป็ดโดยพยายามจะเข้าหาเป็ด 8. การพัฒนา normal sexual & social response ของคนซึ่ง Critical period อยู่ในช่วง 1½ ปีถึง 6ปี  ลูกลิง Rhesus เดินเข้ากอดวัตถุที่อ่อนนุ่นและมีขวดนม

ความสำคัญของ Imprinting :- 1. Imprinting ในนก จะทำให้ลูกนกมีการตอบสนองเป็นแบบ following response มีผลในทาง evolution เกี่ยวกับความอยู่รอด เช่น การที่เดินใกล้แม่เมื่อมีศัตรูก็จะหนีภัยได้ 2. Continuity of Species ตัวผู้ตัวเต็มวัย มีการเลือกคู่และจะเลือกตัวเมียที่อยู่ใน species เดียวกัน ทำให้ได้ลูกที่ไม่เป็นหมัน 3. Normal sexual & Social response development ในคน การพัฒนาของ normal sexual และ social response ขึ้นกับการเลี้ยงดูของพ่อแม่

ลูกห่านเดินตาม ดร.ลอเรนซ์ ซึ่งเกิดพฤติกรรมฝังใจของลูกห่าน

II. Habituation (ความเคยชิน)  พฤติกรรมที่สัตว์/คน ลดการตอบสนองต่อสิ่งเร้า จนท้ายที่สุดไม่ตอบสนองเลย (decrease  stop)  ช่วยลดการใช้ ATP  Simplified learning สัมพันธ์กับ Cerebrum  เป็นการทำให้ลูกคุ้นเคย เคยชิน ต่อสิ่งเร้า จนเกิดเป็นกิจวัตรประจำวัน Ex. ครั้งแรกๆ ตกใจกระโดดหนี  chain of reflexes 1. นำกบใส่อ่างแล้วเคาะ ครั้งนานๆ ไม่กระโดด  Habituation

2. นก, กา บินเข้าเกาะบนหุ้นไล่กา 3. Tube dwelling Polychaete 2. นก, กา บินเข้าเกาะบนหุ้นไล่กา 3. Tube dwelling Polychaete หัวโผล่ออกมาจากรู ถ้านอกรูเงียบ ไม่หลบเข้าไปในช่วงหลังๆ ถ้ามีคนเดินมาบ่อยๆ หลบเข้าไปในรู เมื่อมีคนเข้าไปใกล้ๆ หรือเห็นเงา Habituation Chain of reflexes

4. ลูกนกลดการตอบสนองต่อเสียงดังมากๆ /แสงไฟแลบ จากกล้องถ่ายรูป 5. สุนัขลดการตอบสนองต่อเสียงเครื่องบิน 6. คนกินอาหารสุกๆ ดิบๆ 7. คนกระทำผิดกฎหมาย, ค้าของเถื่อน 8. การขับรถฝ่าไฟแดง

ลดการตอบสนองต่อ....... คุ้นเคยต่อ.......................  Habituation :- ลดการตอบสนองต่อ....... คุ้นเคยต่อ....................... ฝ่าฝืนกระทำต่อ............... ก้าวร้าวต่อ...................... บุกรุก............................... ลักลอบ...........................

 ความสำคัญ 1. Habituation มีความสำคัญต่อการพัฒนาการของพฤติกรรมในสัตว์ที่ยังไม่เติบโตเต็มที่ เช่น ลูกสัตว์จะแสดงพฤติกรรมการหนี (escaping behavior) ต่อสิ่งเร้าที่มีขนาดใหญ่โตกว่าตัวมันมาก และนิ่งเฉยต่อสิ่งเร้าที่ไม่มีผลเสียต่อตัวมัน 2. ช่วยให้การดำรงชีพเป็นปกติโดยเพิกเฉยต่อสิ่งเร้าที่ไม่มีความสำคัญไม่มีผลใดๆ แต่ถ้ามี Habituation ต่อสิ่งเร้าที่มีอันตราย/เกิดผลเสียก็จะเกิดผลร้ายต่อตัวเอง

III. Conditioning, Conditioned reflex, Associative learning)  พฤติกรรมการเรียนรู้ที่เกิดจากสิ่งเร้าอย่างหนึ่งไปกระตุ้นให้สัตว์/คนเกิดการบสนองเป็นแบบเดียวกัน สิ่งเร้าแท้ (สิ่งเร้าไม่มีเงื่อนไข = unconditioned stimulus) สิ่งเร้า 2 ชนิด สัตว์ตอบสนองตามธรรมชาติปกติ (innate behavior) สิ่งเร้าไม่แท้ (สิ่งเร้ามีเงื่อนไข = conditioned stimulus) Conditioned reflex