เซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย หัวข้อที่น่าสนใจ การสร้าง follicle (Oogenesis,Folliculogenesis) การฝ่อของ follicle (Atresia) การตกไข่ (Ovulation) Follicle หลังการตกไข่

Folliculogenesis/Oogenesis

Oogonium Primary Oocyte Secondary oocyte สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ จะเกิดการตกไข่เมื่อ oocyte อยู่ในระยะนี้

Primordian follicle มีตั้งแต่ก่อนเกิด (prenatal) ในตัวอ่อนสุกรพบเมื่ออายุ 50-90 วัน ของการตั้งท้อง ในตัวอ่อนโคพบเมื่อ 110-130 วัน ในลูกโคแรกเกิดพบจำนวน Primordian oocytes 15,000-75,000 แต่เมื่ออายุ 12-14 ปี จะเหลือเพียง 2,500 oocytes เท่านั้น

การพัฒนาของไข่ (Follicle Growth) ตามแผ่นใส 1 & 2 การพัฒนาขั้นต้นอาจเกิดจาก Oocyte กระตุ้น follicle ให้มีการแบ่งตัว หรือมีการวางโปรแกรมไว้ล่วงหน้าแล้วตั้งแต่ช่วงตัวอ่อน ในช่วงแรกของการเจริญของ follicle คงไม่มีฮอร์โมนจากต่อม pituitary มาเกี่ยวข้อง แต่หลังจาก granulosa cell แบ่งเป็น 4 ชั้นแล้ว จำเป็น ในระหว่างวงรอบการเป็นสัด จำนวน follicle ที่จะโตเต็มที่ขึ้นกับ FSH : LH ratio

การพัฒนาของไข่ (Follicle Growth) สัตว์ฟาร์มส่วนใหญ่ (แกะ โค และคน) จะแบ่งถึงช่วง Diplotene หลังเกิดเพียงเล็กน้อย หลังจากนั้น Oocyte จะพักตัว (dictyate) จนเกือบถึง puberty จึงเริ่มพัฒนาต่อ การเจริญของ Oocyte เป็นอิสระจาก การกระตุ้นของ follicle ขนาด follicle แหล่งของ follicular fluid

Oocyte maturation Gonadotropin ovulatory surge Dictyate nucleus nuclear maturation cytoplasmic maturation

Ovulation stigma ช่วงสุดท้ายของ Graafian follicle FSH : LH ratio กระตุ้น Phacocytosis หรือ ขาดเลือดมาเลี้ยง stigma Proteolytic enzyme ที่อยู่ใน follicular fluid ทำให้ stigma แตก Granulosa cell ตาย

Ovulation Cumulus cell หลุดออก จาก Granulosa layer ผนังหุ้มแตก

Follicle หลังการตกไข่ Granulosa cell กลายเป็น Lutein cell ซึ่งมี 2 ส่วน Secretory granule Pigment (สีเหลือง) จึงเรียก yellow body หรือ Copus luteum (CL) Trabeculae CL ผลิต Progesterone ประมาณวันที่ 12 : CL regression จนกลายเป็นรอยแผลที่เรียกว่า Corpus albican

Goat CL

การฝ่อของ follicle (follicle atresia) มีปัจจัยที่เกี่ยวข้องหลายอย่าง อายุ วงรอบของการเป็นสัด การตั้งท้อง สมดุลระหว่าง Estrogen และ Androgen โปรแกรมของพันธุกรรม อาหาร การขาดเลือด (ischmia)

บทบาทของฮอร์โมนต่อการเจริญของไข่และการตกไข่ FSH กระตุ้นให้ granulosa cell แบ่งตัวแบบ mitosis และ สร้าง follicular fluid ทำให้ granulosa cell ไวต่อการกระตุ้นจาก LH โดยการเพิ่มจำนวน LH receptor LH กระตุ้น theca cell กระตุ้นกล้ามเนื้อเรียบ

บทบาทของฮอร์โมนต่อการเจริญของไข่และการตกไข่ Androgen มีผลต่อความสมบูรณ์ของ follicle โดยทำงานร่วมกับ estrogen ถ้ามีมากจะทำให้ follicle ที่ขนาดใหญ่ฝ่อ Estradiol สร้างจาก Theca cell Testosterone เปลี่ยน Testo. เป็น Estradiol Granulosa cell

การเจริญของไข่ในช่วง Follicular phase และ Luteal phase 4 Met-oestrus Oestrus 20 Di-oestrus Pro-oestrus 18 Pro-oestrus + Oestrus = Follicular phase Met-oestrus + Di-oestrus = Luteal phase

การเจริญของไข่ในช่วง Follicular phase และ Luteal phase เมื่อเกิด preovulatory surge แล้ว 20-30 ชม. ต่อมาจะเกิด FSH second surge เพื่อให้เกิดการพัฒนาของ antral follicle ที่จะตกในรอบต่อไป ซึ่งจะเห็นว่าทั้ง 2 phase มีการเหลื่อมกันอยู่ 2-3 วัน เวลาของการพัฒนาจาก antral follicle Ovulation มี antral follicle จำนวนน้อยมากที่เจริญจนถึงตกไข่ ส่วนใหญ่จะฝ่อ การฉีด PMSG (FSH) เมื่อสิ้นสุด follicular phase หรือก่อนที่ไข่จะเริ่มฝ่อ จะทำให้เกิดการตกไข่ได้หลายฟอง (superovulation) การให้ Prostaglandin จะทำให้เกิดการสลายของ CL (luteolysis) และสัตว์จะเป็นสัดภายใน 3 วัน 17-24 วัน

Follicular waves during estrous cycle

Follicular fluid ส่วนใหญ่มาจาก plasma โดยซึมผ่านชั้นหุ้มต่างๆเข้ามาสะสมที่ antrum ในช่วง follicular growth มีความเข้มข้นคล้าย serum ส่วนในช่วง Graafian follicle จะคล้ายของเหลวที่หลั่งจากท่อนำไข่ มีหน้าที่สำคัญหลายอย่าง ส่ง oocyte ออกจาก follicle เมี่อมีการตกไข่ ขนส่ง ovum ไปในท่อนำไข่ กระตุ้นการเคลื่อนที่ของอสุจิ (sperm hyperactivation)