รายวิชา 2303101 Unit 4 The Continuity of life 1. Reproduction 2. Development 3. Evolution ผศ. ผุสตี ปริยานนท์

หนังสืออ่านประกอบ Biology Campbell, N. A., Rcece, J. B. and Mitchell, L. G. 1999. Biology, 5th ed. Addison Wesley Longmann, Inc. California.

(1) การสืบพันธุ์ (Reproduction)

การสืบพันธุ์ (Reproduction) หมายถึง ความสามารถของสิ่งมีชีวิต ในการผลิตหน่วยที่เหมือนตนเอง (like begets like)

การสืบพันธุ์ แบ่งออกเป็น 1. การสืบพันธุ์ระดับเซลล์ (Cellular reproduction) 2. การสืบพันธุ์ระดับสิ่งมีชีวิต (Organismic reproduction)

การสืบพันธุ์ระดับเซลล์ (Cellular reproduction) หรือ การแบ่งเซลล์ (Cell division)

วัตถุประสงค์ (การศึกษาในระดับเซลล์) 1. ความสามารถของเซลล์ในการผลิต หน่วยที่เหมือนตัวเองได้อย่างไร 2. ศึกษาใน Eukaryotes เป็นหลัก 3. ศึกษาความสัมพันธ์ระหว่าง โครงสร้างและหน้าที่ 4. กระบวนการที่เกิดขึ้น

ความสำคัญของการแบ่งเซลล์ (Cell division) (a) การสืบพันธุ์ (reproduction) (b) การเจริญเติบโต (growth & development (c) การซ่อมแซม (repair)

(a) Amoeba : Reproduction การแบ่งเซลล์ของอมีบา ทำให้ได้ 2 เซลล์ จัดเป็นการสืบพันธุ์

Growth and development (b) Division of embryonic : จัดเป็น Growth and development

การแบ่งตัวของ bone marrow cells สร้าง blood cells (c) renewal and repair of tissues การแบ่งตัวของ bone marrow cells สร้าง blood cells

ขั้นตอนของการแบ่งเซลล์ (Cell division or Cell cycle) ประกอบด้วย ระยะ Interphase และ Division phase G1, S , G2

Division phase คือการแบ่งนิวเคลียส มี 2 แบบ ไมโตซีส (mitosis) แบ่งเซลล์ร่างกาย และ ไมโอซีส (meiosis) แบ่งเซลล์สืบพันธุ์ การแบ่งนิวเคลียส จะสลับกับ การแบ่งไซโตพลาสซึม

mitosis มาจากคำว่า motos = สายใย หรือ เส้นโครโมโซม) การแบ่งนิวเคลียส แบบ ไมโตซีส (mitosis) พบในเซลล์ร่างกาย mitosis มาจากคำว่า motos = สายใย หรือ เส้นโครโมโซม) เป็นการเพิ่มจำนวน โดยที่เซลล์ใหม่ มีโครโมโซมเท่ากับเซลล์เดิม

ใน ยูคาริโอต (eukaryotic cell) นิวเคลียสมีเยื่อหุ้ม ทำหน้าที่ เป็นศูนย์ควบคุมกิจกรรมต่างๆ ภายในมี นิวคลีโอลัส และเส้นใยขนาดเล็กจำนวนมากมาย ขดม้วนซ้อนกันเป็นร่างแห เรียก เส้นใยโครมาติน (chromatin)

เส้นใยโครมาติน ประกอบด้วย DNA ที่พันรอบโมเลกุลโปรตีน histone และขดม้วนตัวหลายชั้น ในระยะ metaphase จะม้วนตัวกันแน่นที่สุดและ หดตัวกลายเป็นแท่งโครโมโซม

โครโมโซมของยูคาริโอต Sister chromatids Centromere

หมายถึง วงจรชีวิตเซลล์ ที่เริ่มจากเซลล์เดิม 1 เซลล์ The cell cycle หมายถึง วงจรชีวิตเซลล์ ที่เริ่มจากเซลล์เดิม 1 เซลล์ ผ่านกระบวนการแบ่งเซลล์ จนเสร็จสิ้นสมบูรณ์ ได้เซลล์ใหม่ 2 เซลล์

The cell cycle ประกอบด้วย 1. Interphase G1, S , G2 2. Mitotic phase (M phase)

Interphase แบ่งออกเป็น 3 ระยะ คือ G1 S G2 ระยะ G1 (first gap) ระยะที่ต่อเนื่อง จากการแบ่งเซลล์เสร็จสิ้น นิวเคลียส ระยะนี้มีปริมาณ DNA เท่ากับเซลล์ร่างกายทั่วไป

ระยะ S phase (synthesis) ต่อเนื่องจาก G1 มีการสังเคราะห์ DNA เพิ่มขึ้นเป็น 2 เท่า

เป็นระยะอีกช่วงหนึ่ง ก่อนที่จะเริ่มมีการแบ่งนิวเคลียส ระยะ G2 (second gap) เป็นระยะอีกช่วงหนึ่ง ก่อนที่จะเริ่มมีการแบ่งนิวเคลียส ในระยะนี้นิวเคลียสมีปริมาณ DNA เป็น 2 เท่าของเซลล์ร่างกาย เมื่อเสร็จสิ้น G2 จะต่อด้วย M phase

เป็นช่วงที่ยาวที่สุดของ cell cycle สังเกตเห็นนิวเคลียสชัดเจน ความสำคัญของระยะ Interphase เป็นช่วงที่ยาวที่สุดของ cell cycle สังเกตเห็นนิวเคลียสชัดเจน ที่ภายในบรรจุด้วยร่างแห ของเส้นใยโครมาตินเป็นเส้นยาวบาง เซลล์ระยะนี้ มีกระบวนการ metabolism มากที่สุด

มีการสะสมวัตถุดิบที่จำเป็น สำหรับการสังเคราะห์โปรตีนต่างๆ และการสร้าง organelles เพื่อ เตรียมพร้อมสำหรับการแบ่งเซลล์ มีการจำลองแบบ DNA และโครโมโซมจาก 1 เป็น 2 ที่มีองค์ประกอบเหมือนกันทุกประการ

ระยะเวลาของช่วง interphase จะแตกต่างกันแล้วแต่ชนิดของเซลล์ เซลล์ที่อยู่ในสภาวะกำลังเจริญเติบโต และต้องการแบ่งตัวเพิ่มจำนวน จะมี interphase ที่ active และ มีการเตรียมพร้อมเสมอ เซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อ จะอยู่ในสภาพ interphase ไปตลอดชีวิต

M phase ประกอบด้วย (1) Karyokinesis ช่วงแบ่งนิวเคลียส แบ่งออกเป็น 4 ระยะ ได้แก่ Prophase, Metaphase Anaphase, Telophase (2) Cytokinesis แบ่งไซโตพลาสซึม จะได้ 2 เซลล์ที่เหมือนกันทุกประการ

The mitotic cell division การแบ่งนิวเคลียส แบบไมโตซีส ในเซลล์สัตว์ G2 of Interphase Prophase Prometaphase การแบ่งนิวเคลียส แบบไมโตซีส Metaphase Anaphase Telophase

G2 ของ Interphase มี centrosome 2 อัน ใน centrosome มี centrioles 1 คู่ และมี microtubules ยื่นออกมา เรียกว่า aster นิวเคลียสมีเยื่อหุ้ม ภายในมี nucleolus มีเส้นใย chromatin บางและยาว มีการจำลองเรียบร้อยแล้ว

Prophase มีการเคลื่อนที่ ของ Centrioles สร้าง spindle fiber (microtubules) เยื่อหุ้มนิวเคลียสและนิวคลีโอลัส สลายตัวไป Centrosome Chromatin หดตัวเป็นโครโมโซม ประกอบด้วย sister chromatids 2 แท่ง ติดกันที่ centromere

สร้างจาก microtubules กับ protein Mitotic Spindle fiber สร้างจาก microtubules กับ protein microtubules มารวมกันเรียก spindle fiber ประกอบด้วยหน่วย a และ b tubulin และ มีจุดเริ่มต้นอยู่ที่ centrosome centrosome ของเซลล์สัตว์ มี centrioles แต่ไม่เป็นสิ่งจำเป็นในการแบ่งเซลล์

Metaphase แนวของ spindle fiber โครโมโซม เรียงกันอยู่ตรงกลาง ในแนว metaphase plate หรือ equatorial plate ตั้งฉากกับ แนวของ spindle fiber

โครงสร้างของ spindle at metaphase Microtubules&Chromosome Sister chromatids Kinetochore ติดกันที่ kinetochore ที่บริเวณ centromere Metaphase plate Kinetochore microtubules centrosome Centriole pairs nonkinetochore microtubules Kinetochore

สมมติฐานการเคลื่อนตัวของ โครโมโซมในระยะ Anaphase a) ทดลองโดยการ Labeled microtubules ด้วย Fluorescent ในระยะ early anaphase Chromatids Microtubules Centrosome 1

ทำเครื่องหมาย ที่ระหว่างกึ่งกลางของ Kinetochore microtubules 2 พบว่า Kinetochore microtubules ที่ติดด้าน daughter chromosomes หดสั้นกว่า 3

(b) การเคลื่อนที่ของโครโมโซม ถูกดึงด้วย microtubules โดยการแตกตัว(depolymerization) ของ tubulin ของ kinetochore microtubules ที่บริเวณ kinetochore Kinetochore

Kinetochore microtubules Anaphase ระยะที่ sister chromatids แยกออกจากกัน เข้าสู่ขั้วตรงข้าม โดยการหดตัวของ Kinetochore microtubules

Telophase และ Cytokinesis โครโมโซมใหม่แต่ละแท่ง เคลื่อนเข้าสู่ขั้วของเซลล์ คลายตัวเป็น chromatin เกิดเยื่อหุ้มนิวเคลียส โครโมโซมทั้ง 2 ชุด มีองค์ประกอบเหมือนกัน แบ่งไซโตพลาสซึม(cytokinesis)

Cytokinesis ในเซลล์สัตว์ จากกล้องจุลทรรศน์ อิเล็กตรอน เห็นรอยคอด บนเยื่อหุ้มเซลล์ ที่บริเวณ ตรงกลางเซลล์ ที่กำลังแบ่งตัว

เปรียบเทียบ การแบ่ง ไซโตพลาสซึม ในเซลล์พืช สร้าง cell plate

การแบ่งเซลล์ มีจุดเริ่มต้น อยู่ที่ Replicator การแบ่งเซลล์ใน โปรคาริโอต การแบ่งเซลล์ มีจุดเริ่มต้น อยู่ที่ Replicator แบคทีเรีย จีน ประกอบด้วยโครโมโซม เป็น DNA 1 โมเลกุล ที่มีลักษณะวงแหวน เรียก Genophore

เพิ่มจำนวน Chromosome มีการเจริญ เพิ่มขนาด ของ membrane แบคทีเรีย เพิ่มจำนวน Chromosome มีการเจริญ เพิ่มขนาด ของ membrane ตามด้วย plasma membrane สร้างเข้าด้านใน แล้วแบ่งไซโตพลาสซึม

ปัจจัยที่ควบคุมการแบ่งเซลล์ ได้แก่ 1. การจำลองตัวเองของ DNA มีสมมุติฐานว่า โครโมโซมจำลองตัวเอง ใน S phase ทำให้เกิดการเติบโตของเซลล์ระยะ G2 ซึ่งอาจกระตุ้นให้เซลล์แบ่งตัว

ทำให้ นิวเคลียสของเซลล์ระยะ G1 2. สารเคมีบางอย่างในไซโตพลาสซึม ของเซลล์ระยะ M phase เมื่อนำมารวมกับเซลล์ที่อยู่ในระยะ G1 ทำให้ นิวเคลียสของเซลล์ระยะ G1 เข้าระยะ M phase ทันที

3. Molecular control system วงจรชีวิตเซลล์ มี checkpoint 3 แห่ง ที่เป็นสัญญาณว่า เซลล์จะแบ่งตัวหรือไม่ คือ G1, G2, M checkpoint G1checkpoint G2 checkpoint M checkpoint

G1 checkpoint มีความสำคัญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ถ้าเซลล์ผ่านจุดนี้ไปได้ จะมีการแบ่งตัว แต่ถ้าไม่ผ่าน จะเข้าสู่ G0 phase เซลล์ส่วนใหญ่ในร่างกายอยู่ที่ระยะนี้ เช่น เซลล์ประสาท เซลล์กล้ามเนื้อ และเซลล์ตับ ไม่แบ่งตัว ยกเว้นกรณีที่ได้รับบาดเจ็บ แบ่งตัวได้อีก เนื่องจากมีปัจจัยอื่นกระตุ้น เช่น growth factor ที่หลั่งออกมาขณะได้รับบาดเจ็บ

G2 checkpoint ระยะต่างๆ ของวงจรชีวิตเซลล์ ถูกควบคุมโดยปฏิกิริยาของ protein kinases ปกติอยู่ในสภาพไม่ทำงาน (inactive) แต่จะทำงาน เมื่ออยู่กับ cyclin เรียกเอนไซม์หรือโปรตีนนี้ว่า cyclin-dependent kinase (Cdks)

cyclin เป็นโปรตีนที่สร้างขึ้นระยะ interphase เป็น Cdk-cyclin complex เรียก MPF (M-phase promoting factor) MPF กระตุ้นให้ระยะ interphase เข้าสู่ mitosis โดยเกิดจากผลของ การหดตัวของโครโมโซม การสลายตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียส และ การเกิด spindle fiber เป็นต้น

MPF เปลี่ยนแปลงไปตามปริมาณของ cyclin ที่เพิ่มขึ้นในระยะ interphase (G1, S, G2 ) ปฏิกิริยาของ MPF จะสูงสุด เมื่อปริมาณ cyclin สูง cyclin จะลดลงในระหว่าง M phase

ปัจจัยที่มีผลมาจาก Internal signals : massages from the kinetochores M checkpoint ปัจจัยที่มีผลมาจาก Internal signals : massages from the kinetochores sister chromatids จะไม่แยกออกจากกัน ในระยะ Anaphase ถ้าไม่มี spindle fiber มาเกาะ และ ดึงมาเรียงตัวกันตรง mataphase plate

เมื่อ kinetochore ติดกับ spindle fiber ทำให้ โปรตีน APC ทำงาน APC = Anaphase Promoting Complex APC ส่งผลให้ proteolytic enzyme ย่อยสลาย cyclin และ โปรตีน ที่ยึด sister chromatids โครโมโซมแยกตัว เกิดระยะ amaphase

4. ปัจจัยจากภายนอกเซลล์ มีหลายปัจจัยที่เกี่ยวข้อง คือ - Growth factor -density-dependent inhibition -anchorage dependence

โปรตีนที่หลั่งมาจากเซลล์ร่างกาย กระตุ้นให้เซลล์แบ่งตัว Growth factor โปรตีนที่หลั่งมาจากเซลล์ร่างกาย กระตุ้นให้เซลล์แบ่งตัว เซลล์แต่ละชนิดต้องการ growth factor ต่างกัน PDGF (Platelet Derived Growth Factor) เป็น growth factor ของเซลล์ fibroblast สร้างจาก blood platelet ขณะที่เนื้อเยื่อเป็นแผล มีความสำคัญเกี่ยวกับการสมานบาดแผล โดยกระตุ้นให้เซลล์ fibroblast แบ่งตัว

แสดงการเพาะเลี้ยงเซลล์ fibroblast ใน growth factor (PDGF) และ การเลี้ยงตามปกติ

Density-dependent inhibition และ Anchorage dependence เซลล์ปกติความหนาแน่นของเซลล์ทำให้หยุดการแบ่งตัว ถ้าเอาเซลล์ออก จะแบ่งตัวต่อ ต่างจากเซลล์มะเร็ง แบ่งตัวซ้อนกันหลายชั้น

การเจริญของเซลล์มะเร็ง สามารถเจริญไปยังเนื้อเยื่อข้างเคียง ตามท่อน้ำเหลือง และ กระแสเลือด

Meiosis และ Sexual life cycles

ทางพันธุกรรมเหมือนกับ parent ทุกตัว -(clone) - 2 parent offsping ข้อแตกต่างระหว่าง การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (Asexual reproduction) การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (Sexual reproduction) Asexual -Single parent offsping - offsping : มีลักษณะ ทางพันธุกรรมเหมือนกับ parent ทุกตัว -(clone) Sexual - 2 parent offsping - offsping : มีลักษณะ combination of genes - มีความหลากหลายทางพันธุกรรม

แตกต่างกันที่ระยะเวลาของ การแบ่งแบบไมโอซีส (Meiosis) และ Sexual Life Cycles ในสิ่งมีชีวิต แบ่งออกเป็น 3 แบบ แตกต่างกันที่ระยะเวลาของ การแบ่งแบบไมโอซีส (Meiosis) และ การปฏิสนธิ (Fertilization)

เกิดขึ้นในสัตว์เป็นส่วนใหญ่ เกือบตลอดช่วงชีวิตเป็นแบบ (a) Animals เกิดขึ้นในสัตว์เป็นส่วนใหญ่ เกือบตลอดช่วงชีวิตเป็นแบบ diploid (2n) เด่นชัด ช่วงที่เป็น haploid เกิดเฉพาะ เวลาที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์ และ เมื่อปฏิสนธิแล้ว ได้สิ่งมีชีวิตที่เป็น diploid ต่อไป พวกพืชมีดอก มีวงจรชีวิตเป็นแบบเดียวกัน

(b) Most fungi and some algae แบบที่ 2 สิ่งมีชีวิตมีโครโมโซม เพียง 1 ชุด ตลอดวงจรชีวิต ช่วง diploid สั้นมาก จะเป็นเฉพาะที่มีการปฏิสนธิ เป็นไซโกต หลังจากนั้นไซโกต จะแบ่งตัวแบบไมโอซีสทันที กลายเป็นสปอร์ และเจริญไปเป็นสิ่งมีชีวิตมีโครโมโซม 1 ชุด (n) ต่อไป

(c) Plants and some species of algae แบบที่ 3 Alteration of generations ช่วงชีวิตแบบ haploid สลับกับ diploid เช่น ในพืช sporophyte = (2n) ซึ่ง sporophyte จะสร้างสปอร์ โดยการแบ่งเซลล์แบบ ไมโอซีส สปอร์เจริญเป็น ต้น gametophyte (n) เมื่อถึงระยะการสืบพันธุ์ gametophyte สร้างเซลล์สืบพันธุ์ โดยการแบ่งตัวแบบ ไมโตซีส เมื่อมีการปฏิสนธิเกิดขึ้น จะ ได้ต้นพืชที่เป็น sporophyte อีกครั้ง

Meiosis ลดจำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง The Human Life Cycle การสร้าง Gametes เกิดจากการแบ่งเซลล์แบบ Meiosis ภายใน gonads Meiosis ลดจำนวนโครโมโซมลงครึ่งหนึ่ง เมื่อมีการรวมตัวของหน่วยสืบพันธุ์ (Fertilization) ได้ zygote มีโครโมโซม = 2n

Karyotype = จำนวนโครโมโซมขนาด และ ชนิดโครโมโซม คน จำนวนโครโมโซม 2n = 46 Autosome = 44 แท่ง (22 คู่)Sexchromosome 2 แท่ง (1 คู่ = XX, XY) จำนวนชุดโครโมโซม Diploid = 2n Haploid = n

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ Meiosis และ การสร้างเซลล์สืบพันธุ์

การแบ่งนิวเคลียสแบบ ไมโอซีส Meiosis I ลดจำนวนโครโมโซม Meiosis II

The meiotic cell division จากตัวอย่าง เซลล์ แสดงจำนวนโครโมโซม 2n=4 ที่เป็นโครโมโซมคู่เหมือนกัน (สีแดงและสีน้ำเงิน) แต่ละโครโมโซม ประกอบด้วย 2 โครมาติด ติดกันที่ centromere

เซลล์มีการเตรียมพร้อม Interphase ของ ไมโอซีส เซลล์มีการเตรียมพร้อม สำหรับการสังเคราะห์ สารอินทรีย์ต่างๆ เช่นเดียวกับการแบ่ง แบบไมโตซีส

ระยะที่ใช้เวลานานกว่า สลับซับซ้อนกว่าไมโตซีส Prophase I Homologous chromosomes ระยะที่ใช้เวลานานกว่า สลับซับซ้อนกว่าไมโตซีส (1) การจับคู่ของโครโมโซม คู่เหมือน เรียกว่า synapsis ตำแหน่งที่เกิด Crossing over (2) มีการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วน (crossing over) ของ chromatid (3) การแยกตัวของโครโมโซม คู่เหมือนออกจากกัน

การแลกเปลี่ยนชิ้นส่วน ระหว่างโครโมโซมคู่เหมือน ปรากฏการณ์ การแลกเปลี่ยนชิ้นส่วน ระหว่างโครโมโซมคู่เหมือน เรียก crossing over มีการรวมตัวใหม่ของยีน เรียกว่า gene recombination ที่ถ่ายทอดผ่านเซลล์สืบพันธุ์ ไปยังรุ่นลูก ทำให้ยีนในโครโมโซมรุ่นลูก ไม่เหมือนกับพ่อและแม่

โครโมโซมคู่เหมือนกันหดตัวสั้น Metaphase I โครโมโซมคู่เหมือนกันหดตัวสั้น เข้ามาจับเป็นคู่ เรียงกันตามแนว metaphase plate kinetochore microtubules จากขั้ว ของเซลล์ยึดติดกับโครโมโซมหนึ่ง ของโครโมโซมคู่เหมือนแต่ละคู่ พร้อมที่จะแยกออกจากกัน

(Homologous chromosome) Anaphase I โครโมโซมคู่เหมือน (Homologous chromosome) แยกตัวออกจากกัน ในทิศทางตรงกันข้าม แต่ละแท่ง ประกอบด้วย 2 chromatids

โครโมโซมเคลื่อนไปอยู่ที่ขั้ว มีโครโมโซม 1 ชุด (haploid) Telophase I และ cytokinesis โครโมโซมเคลื่อนไปอยู่ที่ขั้ว ทั้ง 2 ข้าง แต่ละขั้ว มีโครโมโซม 1 ชุด (haploid) โครโมโซมแต่ละแท่ง ประกอบด้วย 2 sister chromatids 2n = 4 มีการแบ่งไซโตพลาสซึม (cytokinesis)

Homologous chromosome Homologous chromosome การลดจำนวนโครโมโซม Homologous chromosome เข้าคู่กัน Homologous chromosome แยกออกจากกัน

เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ ในสิ่งมีชีวิตบางชนิด อาจเข้าสู่ระยะ interphase II Meiosis II เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ ในสิ่งมีชีวิตบางชนิด อาจเข้าสู่ระยะ interphase II บางชนิดเซลล์ใหม่ในระยะ telophase I ผ่านเข้าสู่ระยะเตรียมพร้อม สำหรับ meiosis II โดยทันที แต่ทั้ง 2แบบ ไม่มีการจำลองโครโมโซมอีก

คล้ายกับ mitosis โดยผ่าน Prophase II, Metaphase II, Meiosis II คล้ายกับ mitosis โดยผ่าน Prophase II, Metaphase II, Anaphase II และ Telophase II ตามด้วย cytokinesis อย่างรวดเร็ว เสร็จสิ้นกระบวนการ ได้เซลล์ใหม่ เป็น haploid 4 เซลล์

เปรียบเทียบ Meiosis 1 และ Mitosis Prophase เกิด synapsis tatrads chiasma crossing over ไม่เกิด synapsis และ crossing over Metaphase Homologous chromosomes อยู่กลางเซลล์ แต่ละโครโมโซมเรียงกัน ตรงกลางเซลล์ Anaphase คู่ของโครโมโซมแยกกัน centromere ไม่ได้แยก sister chromatids ไป ด้วยกัน Sister chromatids แยก ออกจากกันไปคนละขั้ว centromere ถูกแยกออกไป

การสืบพันธุ์ของสิ่งมีชีวิต Organismic reproduction อาศัยวิธีการแบ่งนิวเคลียส แบบไมโตซีส และ ไมโอซีส

การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ (Asexual reproduction) ผลิตสิ่งมีชีวิตตัวใหม่จากสิ่งมีชีวิตเดิม โดยวิธีการแบ่งนิวเคลียสแบบไมโตซีส 1. Fission สิ่งมีชีวิตเดิม แบ่งออกเป็น 2 ส่วนเท่าๆ กัน เกิดเป็นตัวใหม่ 2 ตัว

Paramecium Fission of amoeba sea anemone Protococcus Euglena

ที่เรียกว่าหน่อ (bud) 2. Budding สิ่งมีชีวิตตัวใหม่ เจริญมาจาก กลุ่มเซลล์ ที่เรียกว่าหน่อ (bud) ที่แยกออกจากตัวเดิม เช่น Hydra, Yeast

3. Fragmentation and regeneration ส่วนของร่างกายหลุดออกเป็นส่วน แต่ละส่วนสามารถเจริญเป็นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่ ในสัตว์ทั้ง 2 กรณี ต้องเกิดพร้อมกัน พบใน Sponges, Cnidarians, Polycheate Annelids และ Tunicates

การเกิด regeneration ของสิ่งมีชีวิต ที่สามารถสร้างส่วนที่ขาดหายไป ทดแทนขึ้นมาใหม่ได้ เช่น แขนของดาวทะเล ไม่จัดว่าเป็น การสืบพันธุ์

4. การสร้างกลุ่มเซลล์พิเศษ เรียก เจมมูล (gemmules) เจริญอยู่ภายในร่างกาย เมื่อตัวเดิมตาย เจมมูลจะหลุดออกมาเป็นอิสระ เซลล์ที่อยู่ภายใน เจมมูล เจริญเป็นสิ่งมีชีวิตตัวใหม่ พบใน sponges (ฟองน้ำ)

มีการแบ่งตัวหลายครั้ง แต่ละเซลล์ เรียก สปอร์ สปอร์ สามารถแพร่กระจาย 5. Sporulation เกิดจากการที่เซลล์ มีการแบ่งตัวหลายครั้ง ได้เซลล์จำนวนมาก แต่ละเซลล์ เรียก สปอร์ สปอร์ สามารถแพร่กระจาย ไปในที่ต่างๆ ได้ง่าย

ข้อดีของ asexual reproduction 1. เป็นประโยชน์สำหรับสัตว์ที่ติดอยู่กับที่ ไม่สามารถไปผสมพันธุ์กับตัวอื่น 2. เพิ่มจำนวนได้รวดเร็ว 3. ที่สำคัญ คือ ลักษณะใดเหมาะสมกับ สภาพแวดล้อมจะทำให้สามารถคงอยู่ ในรุ่นต่อไปได้อย่างมั่นคง

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ (sexual reproduction) ข้อดี เพิ่มความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic variation) เป็นประโยชน์ในการดำรงชีวิต ในสภาพแวดล้อมที่มีความหลากหลาย และมีการเปลี่ยนแปลงตลอดเวลา

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แบ่งออกเป็น 1. Conjugation พบใน พารามีเซียม โปรโตซัว 2 ตัว มีการแลกเปลี่ยนนิวเคลียส หลังจากการรวมตัวของนิวเคลียส ทั้งสองตัวจะแยกจากกัน แต่ละตัวก็จะแบ่งตัวต่อไป

2. Parthenogenesis ไข่เจริญเป็นตัว โดยไม่มีการปฏิสนธิ เจริญไปเป็น haploid

สัตว์บางชนิด เช่น เพลี้ย rotifers และ Daphnia มีการสืบพันธุ์ 2 แบบ สลับกัน ระหว่าง ไข่ถูกผสมและไม่ถูกผสมเกิด ขึ้นกับฤดูกาลและสภาพแวดล้อม โดยสร้าง ไข่ 2 แบบ แบบที่ 1 ต้องมีการปฏิสนธิ ได้ Diploid เกิดในช่วงที่มี Enviromental stress แบบที่ 2 เจริญโดยไม่มีปฏิสนธิ ได้ Haploid

ไข่ ที่มีการปฏิสนธิ เจริญเป็น นางพญา และ ผึ้งงานเพศเมีย ในกลุ่ม ผึ้ง มด ต่อ แตน ไข่ ที่มีการปฏิสนธิ เจริญเป็น นางพญา และ ผึ้งงานเพศเมีย ผึ้งเพศเมียทั้งสองประเภทมีการเจริญเติบโต โดยอาหารที่ใช้เลี้ยงต่างกัน ผึ้งเพศผู้ เกิดจากไข่ที่ไม่มีการปฏิสนธิ เพศผู้ เพศเมีย Sterile Drone

สัตว์มีกระดูกสันหลัง (สัตว์เลื้อยคลาน) มีการสืบพันธุ์แบบ parthenogenesis ใน whiptail lizard 15 species ไม่มีเพศผู้ เกิดขึ้นหลังจากที่มีการแบ่งเซลล์แบบไมโอซีส เซลล์ที่ได้จะเพิ่มจำนวนโครโมโซมเป็น 2 เท่า จากนั้นเจริญเป็น diploid zygote

พฤติกรรม female mimics a male เกิดขึ้นในช่วงที่ปริมาณของ estrogen ลดลง female behavior เกิดในช่วงที่ estrogen สูง ไม่มีตัวผู้

มีทั้ง ผสมภายในตัวเอง Hermaphroditism มี 2 เพศในตัวเดียวกัน มีทั้ง ผสมภายในตัวเอง ผสมข้ามตัว

Sequential hermaphroditism มีการแปลงเพศ สลับกันได้ 2 เพศ ขึ้นกับอายุและขนาดตัว Wrasses Caribbean bluehead เปลี่ยนจาก female เป็น male เรียก protogynous (female first) เปลี่ยนจาก male เป็น female เรียก protandrous (male first)

(Sequential hermaproditism) ตัวใหญ่กลายเป็นตัวเมีย ทำให้ หอย Oysters (bivalve) เป็น protandrous (Sequential hermaproditism) ตัวใหญ่กลายเป็นตัวเมีย ทำให้ สร้างไข่ได้เป็นจำนวนมาก

รวมกันของสเปิร์มและไข่ (Fertilization) ของการสืบพันธุ์แบบมีเพศ Mechanism of sexual reproduction รวมกันของสเปิร์มและไข่ (Fertilization) ของการสืบพันธุ์แบบมีเพศ จัดเป็นกลไกที่สำคัญ แบ่งออกเป็น การผสมนอกตัว (External fertilization) การผสมภายในตัว (Internal fertilization)

การผสมนอกตัว (External fertilization) สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง หลายชนิด สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง หลายชนิด จะปล่อย สเปิร์มและไข่ ลงในน้ำ เกิดการปฏิสนธิ โดยที่ตัวพ่อและตัวแม่ไม่ได้พบกัน การผสมพันธุ์ อาศัยการกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อม และฮอร์โมนช่วยกระตุ้น ให้มีการสร้างเซลล์สืบพันธุ์

สัตว์มีกระดูกสัตว์หลัง การผสมนอกตัว ปลา และ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก มีการแสดงพฤติกรรม การเกี้ยวพาราสี เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพการปฏิสนธิ และการเลือกคู่ การเจริญของเอมบริโอ ต้องอาศัยปัจจัย คือน้ำหรือความชื้น และอุณหภูมิ

การปฏิสนธิภายในตัว (Internal fertilization) มีระบบสืบพันธุ์ที่เจริญดี มีพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสี เพศผู้มีอวัยวะช่วยในการปล่อยสเปิร์ม และมีถุงเก็บสเปิร์ม ไข่มีเปลือกหุ้ม (aminotic egg) มีการเจริญของเอมบริโอภายในตัวเมีย มีการดูแลที่ดีจากพ่อแม่ (parental care)

ระบบสืบพันธุ์ในคนเพศชาย Vas deferens Seminal vesicle Bulbourethral gld Prostate gland Bladder Urethra Epididymis Scrotum Testis Glans penis

อัณฑะ (testis) ภายในมีท่อเล็กๆยาวขดไปมา เรียก seminiferous tublues จะสร้างสเปิร์ม Leydig cells กระจายอยู่ระหว่าง seminiferous tublues ทำหน้าที่สร้างฮอร์โมน testosterone และ androgens สเปิร์มออกจาก testis ทาง epidymidis ผ่านไป ยัง vas deferens เข้าสู่ Urethra ออกสู่ภายนอก

ขณะที่สเปิร์มเข้าสู่ urathra ต่อม 3 ชนิด ได้แก่ seminal vesicle, proatate gland และ bulbourathral gland ผลิตของเหลว ไปหล่อเลี้ยงและเป็นแหล่ง อาหารให้สเปิร์ม ของเหลวรวมกับสเปิร์ม เรียก semen สเปิร์มออกสู่ภายนอก ทางท่อ urethra ที่อยู่ใน penis

อวัยวะสืบพันธุ์ของเพศหญิง รังไข่ ท่อนำไข่ มดลูก vagina รังไข่ (ovary) เป็นที่สร้างของเซลล์ไข่ ไข่ที่สุกจะตกลงใน ท่อนำไข่ (oviduct) ที่มีปลายเปิดเป็น ปากแตร แผ่คลุมรังไข่ ต่อจากท่อนำไข่เป็น มดลูก (uterus) ปลายสุดของระบบสืบพันธุ์ คือ vagina

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ (Gametogenesis) กระบวนการตั้งแต่เซลล์ มีการแบ่งตัวแบบไมโอซีส ผ่านขั้นตอนต่างๆ จนได้เซลล์สืบพันธุ์ แบ่งออกเป็น Spermatogenesis & Oogenesis

Spermatogenesis ระยะแรกก่อนวัยเจริญพันธุ์ spermatogonia (2n) อยู่ที่ผนังด้านข้าง seminiferous tublues แบ่งตัวเพื่อเพิ่มจำนวน ตลอดเวลาด้วย mitosis เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ spermatogonia จะแบ่งตัวแบบ meiosis และเปลี่ยนแปลง รูปร่างจนกลายเป็นสเปริ์ม

Spermatogenesis spermatogonium (2n) ที่ท่อ seminiferous tublues เจริญเป็น primary spermatocyte (2n) meiosis I secondary spermatocyte (n) meiosis II จะได้ spermatid 4 เซลล์ (n) spermatid เปลี่ยนรูปร่าง เป็นสเปิร์มโดยได้สารอาหาร จาก sertoli cell Spermatogenesis

ส่วนประกอบของสเปิร์ม ส่วนหัวของสเปิร์ม มี haploid nucleus และ acrosome ที่มี เอนไซม์ช่วยในการ เจาะเข้าไปในเซลล์ไข่ ส่วนหางมีไมโตคอนเดรีย (1 หรือ มากกว่า) ทำหน้าที่สร้าง ATP ที่ช่วยในการเคลื่อนไหวของ flagellum

Oogenesis ในคน primordial germ cell ในเอมบริโอ สร้าง diploid oogonia (2n) เมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ oogonium เจริญเป็น primary oocyte (2n) meiosis I ได้เซลล์ขนาดไม่เท่ากัน คือ secondary oocyte ขนาดใหญ่ (n) first polarbody ที่มีขนาดเล็ก เมื่อมีการผสมพันธุ์ และสเปิร์ม เจาะเข้าไปใน secondary oocyte กระตุ้นให้เกิด meiosis II จนเสร็จสิ้น ได้ ovum (n) และ secondary polar body Oogenesis

รังไข่ (Ovary) ไข่เจริญอยู่ภายใน follicle หลังจากไข่ตกออกจาก follicle รอยแผลเจริญ เป็น corpus luteum กรณีที่ไข่ไม่ได้ถูกผสม corpus luteum จะฝ่อ ภายใน 2-3 สัปดาห์ ถ้าไข่ได้รับการผสมพันธุ์ corpus luteum ยังคงอยู่ ผลิตโปรเจสเตอโรน ช่วยในการเตรียมมดลูกรองรับเอมบริโอ

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มี reproductive cycle 2 แบบ Hormone ในเพศหญิง สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มี reproductive cycle 2 แบบ คือ 1. Estrous cycle 2. Menstrual cycle

Estrous cycle เกิดใน non primate ช่วงที่สัตว์มี sexual activity มีพฤติกรรม เรียก estrus or heat เกิดเฉพาะช่วงที่จะมีการตกไข่ การตกไข่ (ovulation) เกิดหลังจาก ผนังมดลูก (endrometrium) หนาตัวขึ้น ถ้าไม่มีการตั้งครรภ์ endrometrium จะถูก reabsorbed โดยมดลูก

Menstrual cycle เกิดในคน และ primate การตกไข่ (Ovulation) เกิดหลังจาก การหนาตัวของผนังมดลูก (endometrium) ถ้าไข่ไม่ถูกผสมและไม่มีการตั้งครรภ์ ผนังมดลูกที่หนาตัวจะหลุดออกจากมดลูก กลายเป็นประจำเดือน (menstruation) ระยะเวลาของวงจร ประมาณ 20-40 วัน เฉลี่ยประมาณ 28 วัน

The reproductive cycle of the human female จากปริมาณ ของ LH และ FSH FSH กระตุ้นการเจริญของ follicle LH เพิ่มปริมาณ เกิดการตกไข่ follicle กลายเป็น corpus luteum ผลิตฮอร์โมน progesterone กลับไปยับยั้งการผลิต LH Follicle ผลิต estrogen กระตุ้นให้เยื่อบุผนังมดลูกหนาตัวขึ้น estrogen มี feedback mechanism กลับไปที่ FSH ไม่มีการผสมพันธุ์ ระดับฮอร์โมนลดลง เกิดการสลายตัวเยื่อบุมดลูก

กรณีที่มีการผสมพันธุ์ corpus luteum ไม่สลายตัว สร้าง โปรเจนเตอโรน (progesterone) ฮอร์โมนทำให้ เยื่อบุมดลูกไม่สลายตัว เอมบริโอฝังตัวในมดลูก มีการตั้งครรภ์

คน อยู่ระหว่าง 46-54 ปี รังไข่ ไม่ตอบสนองฮอร์โมน จาก pituiary gland Menopause ระยะหมดประจำเดือน คน อยู่ระหว่าง 46-54 ปี รังไข่ ไม่ตอบสนองฮอร์โมน จาก pituiary gland ทำให้ปริมาณ estrogen ลดลง

คน 28 วัน หนู 5 วัน หมี สุนัข1 ปี ช้าง ปีมีหลายครั้ง ระยะเวลาและความถี่ของการผสมพันธุ์ (Estrous cycle & menstrual cycle) ขึ้นกับชนิดของสิ่งมีชีวิต ฤดูกาลมีผลต่อ estrous cycle มากกว่า menstrual cycle คน 28 วัน หนู 5 วัน หมี สุนัข1 ปี ช้าง ปีมีหลายครั้ง

การเจริญ(Development) เริ่มตั้งแต่มีการปฏิสนธิ (Fertilization)

ชนิดของการเจริญ (Types of development) Oviparous วางไข่และเจริญอยู่ภายนอก เช่น กบ เขียด Ovoviviparous ไข่เจริญอยู่ในตัวแม่ เช่น ปลาฉลาม Viparous เอมบริโอเจริญในตัวแม่ อาศัยอาหารจากแม่ (ออกลูกเป็นตัว)

yolk = lecithal การแบ่งชนิดของไข่ 2. แบ่งโดยการกระจายของไข่แดง 1. แบ่งตามปริมาณของอาหารหรือ ไข่แดง (yolk) 2. แบ่งโดยการกระจายของไข่แดง (yolk) ในไซโตพลาสซึม yolk = lecithal

แบ่งตามปริมาณของไข่แดง มี 4 แบบ 1) Alecithal egg ไม่มีอาหารหรือไข่แดง สะสม เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 2) Microlecithal egg มีไข่แดงเล็กน้อย เช่น ดาวทะเล หรือ หอยเม่น 3) Mesolecithal egg มีไข่แดงปานกลาง เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก 4) Polylecithal egg มีไข่แดงเป็นจำนวนมาก เช่น สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ปีก

2. แบ่งตามการกระจายของไข่แดง 1 Isolecithal egg ไข่แดงกระจายอยู่ทั่วไป อย่างสม่ำเสมอ เช่น ดาวทะเลและหอยเม่น 2 Telolecithal egg กระจายของไข่แดง ค่อนไปทางส่วนใดส่วนหนึ่งของไซโตพลาสซึม แบ่งออกเป็น 3 แบบ

2.1 Moderately telolecithal egg ไข่แดงอยู่ค่อน ไปทางด้านล่าง เช่น สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก 2.2 Heavily telolecithal egg ไข่แดงเป็นก้อน แยกออกจากไซโตพลาสซึม เช่น สัตว์ปีก สัตว์เลื้อยคลาน 2.3 Centrolecithal egg ไข่แดงรวมอยู่ตรงกลาง มีไซโตพลาสซึมล้อมรอบ เช่น แมลง

การเจริญในสัตว์ (Animal development)

ขั้นตอนการเจริญ (Development) ประกอบด้วย 1. Fertilization 2. Embryonic development 3. Larval development (metamorphosis) 4. Maturation 5. Aging 6. Death

(1) การปฏิสนธิ (Fertilization)

การปฏิสนธิ (Fertilization) เกิดจาก การรวมตัวระหว่าง นิวเคลียสของ egg และ sperm ที่มีโครโมโซมเป็น haploid (n) ได้เป็น diploid zygote (2n)

การเกิด Fertilization เกิดขึ้นได้กับไข่ในระยะต่าง เช่น 1. ระยะ meiosis I ได้แก่ หนอนพยาธิตัวกลม (Ascaris) 2. ระยะ meiosis II ได้แก่ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (คน) 3. meiosis สมบูรณ์ ได้แก่ echinoderms (ดาวทะเล)

การปฏิสนธิของหอยเม่น 1. Monospermy สเปิร์มเข้าไปในไข่เพียง 1 ตัว 2. Acrosomal reaction เกิดจาก hydrolytic enzyme ของ acrosome ย่อย jelly coat 3. Acrosomal process เกิดจาก actin filament ที่ส่วนหัวของสเปิร์ม ยืดตัวแทรกเข้าไปใน jelly coat สร้างเอนไซม์ย่อย vitelline layer ให้เป็นช่อง 4. …………...

4. Plasma membrane ของสเปิร์มและไข่ เชื่อมต่อกัน 5 นิวเคลียสของสเปิร์ม ผ่านเข้าไปในไซโตพลาสซึม ของไข่ 6. Cortical reaction ป้องกันไม่ให้สเปิร์มตัวอื่นเข้าไป โดยที่ vitelline membrane และ plasma membrane แยกออกจากกันและแข็งตัวหนาขึ้น สร้างเป็น fertilization membrane

Fertilization ในหอยเม่น (sea urchin) Contact Cortical reaction สร้างFertilization membrane Acrosomal reaction Entry of sperm nucleus Fusion of plasmamembrane Acrosomal process

การปฏิสนธิ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Egg of mammal cytoplasm Corona radiata Zona pellucida Vitelline membrane nucleus microvilli Endoplasmic reticulum

กระบวนการปฏิสนธิของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 1. สเปิร์มผ่านชั้นของ follicle cells เข้ารวม กับ receptor molecules ในชั้น zona pellucida 2. acrosomal reaction : สเปิร์มปล่อยเอนไซม์ ย่อยชั้น zona pelluceda 3. สเปิร์มเข้าไปถึง plasma membrane ของไข่ และเกิดการรวมของ plasma membrane

4. นิวเคลียส สเปิร์ม ผ่านเข้าไปใน ไซโตพลาสซึมของไข่ 5 เกิด cortical reaction : โดยเอนไซม์ จาก cortical granules ทำให้ชั้น zona pellucida มีลักษณะแข็งป้องกันไม่ให้สเปิร์มตัวอื่นเข้าไปในไข่อีก สิ่งมีชีวิตทั่วไปมีกลไกการป้องกันสเปิร์มเข้าไปในไข่หลายตัว (block to polyspermy)

การปฏิสนธิของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

Embryonic development ลำดับขั้นตอนต่างๆ ประกอบด้วย (2) Embryonic development ลำดับขั้นตอนต่างๆ ประกอบด้วย 1. Cleavage 2. Gastrulation 3. Organogenesis

Cleavage ปริมาณ yolk ในไข่มีผลต่อ cleavage เช่น หอยเม่น ดาวทะเล กบ เขียด ไข่แบ่งตัวตลอด เรียก holoblastic ไข่ที่มีปริมาณ yolk มาก เช่น นก, สัตว์เลื้อยคลาน แบ่งตัวไม่ตลอด แบ่งเฉพาะส่วนที่ไม่มี yolk ด้าน animal pole เรียก meroblastic

Cleavage ใน หอยเม่น แบบ equal holoblastic morula Blastula Zygote blastulation

เกิดจากกระบวนการ Blastulation กลุ่มเซลล์ blastomeres จะเรียงตัวเป็นชั้นเดียว เกิดช่องว่างเรียก blastocoel เอมบริโอระยะนี้เรียกว่า blastula

Cleavage สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก Holoblastic & unequal Animal pole vegetal pole

ด้าน animal pole ด้านบน ส่วนด้านล่าง เรียก vegetal pole gray crescent ไข่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ไข่กบ แบ่งออกเป็น ด้าน animal pole ด้านบน ส่วนด้านล่าง เรียก vegetal pole gray crescent เกิดจากไข่ที่ได้รับการผสม มีแถบสีเทาเกิดขึ้น

เอมบริโอ ระยะ blastula ของกบ เกิดจากกระบวนการ Blastulation กลุ่มเซลล์ blastomeres เรียงตัวมากกว่า 1 ชั้น เกิดช่องว่างเรียก blastocoel Micromere Macromere

เอมบริโอเป็นแผ่น เรียก Cleavage ใน สัตว์ปีก ไก่ แบ่งไม่ตลอด เป็น meroblastic การแบ่งตัวเกิดที่บริเวณ germinal disc เอมบริโอเป็นแผ่น เรียก bastodisc อยู่บน yolk

เซลล์ bastodisc เรียงตัว แยกเป็น 2 ชั้น ชั้นนอกเรียก epiblast ชั้นในเรียก hypoblast ช่องว่างตรงกลาง เรียก blastocoel ช่องว่างระหว่าง เอมบริโอ กับ yolk เรียก sub germinal cavity

1. Trophoblast 2. Inner cell mass เอมบริโอระยะ Cleavage ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ 2 ชนิด 2. Inner cell mass 1. Trophoblast

1. Trophoblast เรียงตัวชั้นเดียวอยู่รอบนอก เซลล์กลุ่มนี้ จะรวมกับเนื้อเยื่อของผนังมดลูก กลายเป็น รก (placenta) 2. Inner cell mass เซลล์กลุ่มนี้ เจริญต่อไป เป็นเอมบริโอ เรียก blastocyst ฝังตัวในผนังมดลูก ใช้ระยะเวลาประมาณ 6-7 วัน หลัง การปฏิสนธิ

การปฏิสนธิ เกิดขึ้นที่ท่อนำไข่

Gastrulation เป็นขั้นตอนที่เกิดเนื้อ (germ layer) 3 ชั้น คือ Ectoderm, Mesoderm, Endoderm (Embryonic germ layers) มีกระบวนการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง (morphogenetic process) เรียก gastrulation โดยการเคลื่อนที่ของเซลล์ เอมบริโอระยะนี้ เรียก Gastrula

การบุ๋มตัวของ vegetal plate เข้าข้างใน ตัวอย่าง Gastrulation ของหอยเม่น เริ่มจากที่ vegetal pole ี่ โดยกลุ่มเซลล์ที่บริเวณ vegetal plate แยกตัวออก เคลื่อนที่เข้าไปใน blastocoel เซลล์ที่เคลื่อนที่ไปเรียก mesenchyme ทำให้ vegetal plate บางลง เกิด Invagination คือ การบุ๋มตัวของ vegetal plate เข้าข้างใน

Invagination ทำให้เกิดช่องว่างใหม่ เรียก archenteron (gastrocoel) ต่อไปเจริญเป็นท่ออาหาร มีช่องเปิดสู่ภายนอกเรียก blastopore ต่อไปกลายเป็น anus เมื่อสิ้นสุดระยะ gastrulation เอมบริโอมีทางเดินอาหารบุด้วย endoderm มีช่องปาก (mouth) และทวารหนัก (anus)

mesenchyme blastocoel blastopore Archenteron Gastrulation ของหอยเม่น

Gastrulation ของกบ กลุ่มเซลล์ด้านบนแบ่งตัว อย่างรวดเร็ว เคลื่อนที่ลงคลุม เซลล์ด้านล่าง มีการบุ๋มตัว ของกลุ่มเซลล์ที่เคลื่อนที่ลง มาจากด้านบนแล้วม้วนตัวผ่าน บริเวณ blastopore เข้าสู่ภายใน เกิดเป็นเอมบริโอ ที่มีเนื้อ 3 ชั้น มีช่องว่างเกิดขึ้นใหม่ คือ archenteron

Gastrulation ใน กบ Involution Invagination Ectoderm Mesoderm Endoderm

Gastrulation ของไก่ เซลล์ที่บริเวณ primitive streak ม้วนตัวเข้าไปข้างใน ด้านหน้าสุดของ เรียก Hensen’ s node primitive steak เทียบเท่ากับ blastopore ในกบ (แต่เป็นเส้นตรง)

ภาพตัดขวาง Gastrulation ของไก่ Primitive streak Ectoderm Mesoderm Endoderm

Body axis คือระยะที่ เอมริโอ แสดงแกนของ ลำตัว ปรากฏเป็น ด้านหน้า anterior ด้านหลัง posterior เกิดอวัยวะที่เป็นโครงสร้างพื้นฐาน เช่น Neural tube, notochord, archenteron, somite, coelom

เป็นระยะที่ เนื้อ 3 ชั้น ectoderm mesoderm endoderm Organogenesis เป็นระยะที่ เนื้อ 3 ชั้น ectoderm mesoderm endoderm เปลี่ยนแปลงไปเป็นอวัยวะต่างๆ ประกอบด้วย การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง (morphogenetic changes) 3 แบบ คือ folds, splits, condensation

ตัวอย่าง Organogenesis ในกบ อวัยวะแรกที่เกิดขึ้นในกบ และ chordate อื่นๆ คือ ระบบประสาท (neutral tube และ notochord) neural tube เกิดจาก dorsal ectoderm ที่หนาตัวขึ้นเป็น neutral plate และบุ๋มลงไปกลายเป็น neutral tube บริเวณนี้ต่อไปเจริญเป็น brain, spinal cord Notochord เกิดจาก dorsal mesoderm ที่อยู่เหนือ archenteron

ภาพแสดงการเกิดระบบประสาทของกบ neural plate บุ๋มตัวลง ตรงกลาง เกิดเป็นร่องยาว เรียก neural groove มีสันสองข้าง เรียก neural fold neural fold เคลื่อนที่เข้าหากันเชื่อมต่อกัน เกิดเป็น ท่อประสาท (neural tube) ภาพแสดงการเกิดระบบประสาทของกบ

neural tube ที่สมบูรณ์ เจริญเปลี่ยนแปลง ไปเป็นสมอง และ ไขสันหลัง เอมบริโอที่สร้าง neural tube สมบูรณ์ มี somites (mesoderm) เจริญเป็น vertebrae, skelton muscles

Early organogenesis ของไก่ archenteron เกิดขึ้นโดยที่บางส่วนของ endoderm ยืดตัวขึ้นเป็นถุง ส่วน endoderm ที่ติดกับ yolk เรียก yolk stalk Germ layer ที่อยู่นอกตัวเอมบริโอ เจริญไปเป็น extraembryonic membranes ตามด้วยการสร้าง neural tube และ somites เช่นเดียวกับเอมบริโอกบ

การเจริญ ของเอมบริโอไก่ อายุ 56 ชั่วโมง

Extraembyonic membranes Yolk sac เป็นถุงหุ้มไข่แดง มีเซลล์ย่อยสลายไข่แดง และเยื่อหุ้มเจริญเป็นเส้นเลือดทำหน้าที่ ลำเลียงอาหาร amnion และ chorion ป้องกันอันตราย ภายในมี น้ำคร่ำ (amniotic fluid) โดยมี chorion หุ้มอยู่อีก ชั้นหนึ่ง allantois ทำหน้าที่เก็บของเสีย

การเจริญของ extraembyonic membranes ของไก่

extraembryonic membranes ของนกและสัตว์เลื้อยคลาน เกิดจากผล ของการปรับตัวของสัตว์ กลุ่มที่มีเอมบริโอเจริญอยู่บนบก

Ectoderm : nervous system epidermis, hairs, inner ears, retina, cornia, lens, etc. Endoderm : alimentary canal, liver, pancrease, urinary bladder, respiratory system Mesoderm : bones, gonads, muscles, heart, blood vessel, kidney, ectc

การเจริญของเอมบริโอระยะ gastrulation และ extraembryonic membranes ในคน ทันทีที่ blastocyst ฝังตัวในมดลูก gastrulation เกิดขึ้น Trophoblast เจริญรวมกับผนังมดลูก Inner cell mass แยกตัวเป็น epiblast และ hypoblast epiblast เจริญไปเป็นเอมบริโอ hypoblast แผ่ตัวเป็นเยื่อชั้นใน เจริญเป็น yolk sac

trophoblast กลายเป็น chorion เจริญรวมกับ ผนังมดลูก epiblast เจริญเป็น amnion ภายในมีของเหลว เรียก น้ำคร่ำ (amniotic fluid) บางส่วนของ epiblast แยกเป็น mesodermal cell และ เจริญรวมกับ chorion เป็นรก (placenta) gastrulation เกิดขึ้น สร้างเนื้อ 3 ชั้น และ extraembryonic mesoderm 4 ชนิด

(Human chorionic gonadrotropin) Chorion สร้าง ฮอร์โมน HCG ความสำคัญ ของ extraembryonic membrans ในคน การสร้าง ฮอร์โมน HCG (Human chorionic gonadrotropin) Chorion สร้าง ฮอร์โมน HCG ช่วยให้ corpus luteum เจริญ 3 เดือน corpus luteum สร้าง estrogen ส่งเข้าไปในกระแสเลือด

Placenta ช่วยป้องกันไม่ให้ แม่ส่ง antibodies ไปยังลูก แต่ไม่สามารถป้องกัน เชื้อไวรัส เช่น หัดเยอรมัน เอดส์ สารเคมี เช่น โคเคน เฮโรอิน ยาบ้า ยาเตตราไซคลิน ผลจากเหล้าและบุหรี่

Human development

Transports nutrient Respiratory gases Wastes Placenta circulation อายุ 4 wks. จนเกิด Transports nutrient Respiratory gases Wastes เลือดจากแม่เข้าสู่ placenta ทาง arteries ออกทาง vein

5 weeks 14 weeks 20 weeks

Estrogen, Oxytocin, Prostaglandins Three stages of labor Hormonal induction of labor Estrogen, Oxytocin, Prostaglandins

1. Identical twins เกิดจาก Zygote ตัว เดียว momozygotic ธรรมชาติ และ artificial 1. Identical twins เกิดจาก Zygote ตัว เดียว momozygotic 2. Flaternal twins เกิดจากไข่ตก 2 ใบ ผสมกับสเปิร์ม 2 ตัว dizygotic

Cellular and molecular basis of morphogenesis and differentiation 1) การเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ขึ้นกับ การเปลี่ยนแปลงของ cell shape, position, adhesion 2) Cytplasmic determinants 3) Cell-cell induction

ปัจจัยที่เกี่ยวข้องกับ การเจริญระยะเอมบริโอ การที่กลุ่มเซลล์ต่างๆ มีการเจริญ เปลี่ยนแปลงไปเป็นอวัยวะ จะเกี่ยวข้องกับปัจจัยหลายอย่าง จะเห็นได้จาก

ในการสร้าง Primary organs ของ เอมบริโอ พบว่า การชักนำให้เกิดอวัยวะ (Embryonic induction) ในการสร้าง Primary organs ของ เอมบริโอ พบว่า การเจริญของเซลล์กลุ่มหนึ่ง จะมีผลต่อการเจริญของเซลล์อีกกลุ่มหนึ่ง เรียก กระบวนการนี้ว่า การชักนำ (Embryonic induction)

การทดลองของ Spemann and Mangold ค.ศ. 1924 Spemann และ Mansold ทำการทดลอง ปลูกถ่ายส่วน dorsal lip ของ blastopore ระยะแรก ของ gastula จากเอมบริโอกบตัวหนึ่ง ไปยังส่วนท้อง ของอีกตัวหนึ่ง ผลปรากฏว่าเอมบริโอตัวที่สองมี ระบบประสาทเกิดขึ้นอีกชุดทางด้านท้อง แสดงให้เห็นว่ากลุ่มเซลล์บริเวณ dorsal lip สามารถชักนำให้ ectoderm มีการเจริญเปลี่ยน แปลงไปเป็นระบบประสาท

ในระยะคลีเวจ ถ้ามีการแบ่งตรง gray crescent การกระจายขององค์ประกอบของไซโตพลาสซึม (cytoplasmic determination) มีผลต่อการเจริญ ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก โดยพบว่า ในระยะคลีเวจ ถ้ามีการแบ่งตรง gray crescent เมื่อเซลล์ทั้ง 2 แยกออกจากกัน เซลล์จะเจริญเป็นเอมบริโอที่สมบูรณ์ได้ตามปกติ

เซลล์หนึ่งได้ gray crescent อีกเซลล์หนึ่งไม่ได้ gray crescent แต่ถ้าแบ่งโดย เซลล์หนึ่งได้ gray crescent อีกเซลล์หนึ่งไม่ได้ gray crescent เซลล์ที่มี gray crescent จะเจริญเป็นเอมบริโอ ที่สมบูรณ์ แต่เซลล์ที่ไม่มี gray crescent ไม่สามารถเจริญต่อไปได้

Cytoplasmic determinants

1) Complete metamorphosis egg, larva, pupa, adult 2. Larval development(Metamorphosis) 1) Complete metamorphosis egg, larva, pupa, adult 2) Incomplete metamorphosis egg, larva, adult

วัยเจริญพันธุ์ ระยะที่มีการสร้าง Maturation = Maturity วัยเจริญพันธุ์ ระยะที่มีการสร้าง เซลล์สืบพันธุ์ (gametogenesis)

Aging and Death Aging ความแก่ หรือการเสื่อมสภาพ Death การหมดสภาพของชีวิต (cessation of life)

นักชีววิทยาเป็นจำนวนมาก ได้พยายามศึกษาหาคำตอบต่างๆเหล่านี้ Evolution (วิวัฒนาการ) กำเนิดของ สิ่งมีชีวิตชนิดแรก บนโลกเมื่อประมาณ 3,900 ล้านปีมาแล้ว ในปัจจุบันพบว่า มีสิ่งมีชีวิตมากมายหลายล้านชนิดอยู่รอบๆตัวเรา แต่ละชนิดมีรูปร่างลักษณะแตกต่างกันไป จึงมีคำถามว่า สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ มาจากใหน หรือ เกิดขึ้นได้อย่างไร นอกจากนี้ สามารถดำรงค์เผ่าพันธุ์อยู่ต่อไปได้อย่างไร นักชีววิทยาเป็นจำนวนมาก ได้พยายามศึกษาหาคำตอบต่างๆเหล่านี้

วิวัฒนาการ คืออะไร

วิวัฒนาการ ศึกษาในระดับ ประชากร การเปลี่ยนแปลงลักษณะพันธุกรรมในประชากรของสิ่งมีชีวิต การเปลี่ยนแปลงลักษณะพันธุกรรม อาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง รูปร่าง ลักษณะ หรือ หน้าที่การทำงาน และเมื่อมีการสะสมในปริมาณเพิ่มมากขึ้น อาจนำไปสู่การกำเนิดสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่หรือสปีชีส์ (Species) ตลอดจนถึงอันดับ (Order) วงค์ (Family) และไฟลั่ม (Phylum) ได้ในที่สุด วิวัฒนาการ ศึกษาในระดับ ประชากร

ประวัติและแนวคิดเกี่ยวกับวิวัฒนาการ จากความเชื่อในอดีต ที่เชื่อว่าสิ่งต่างๆบนโลกเกิดจากความประสงค์ ของพระเจ้า โดยที่เชื่อว่าโลกมี อายุประมาณ 6,000 ปี เท่านั้น ความเชื่อนี้ สืบทอดติดต่อกันมานาน อริสโตเติล (Aristotle : คริสต์ศตวรรษที่ 17 นักปราชญ์ชาวกรีก มีความคิดดั้งเดิมว่า สิ่งมีชีวิตอุบัติขึ้นมาจากสิ่งไม่มีชีวิต เป็นผู้ตั้ง ทฤษฏี “The Spontaneous Generation” ต่อมา คริสต์ศตวรรษที่ 18 ความรู้ทางวิทยาศาสตร์เจริญก้าวหน้า มากขึ้น เริ่มมีนักวิทยาศาสตร์ที่แสดงความคิดเห็นแตกต่างกันมากมาย

ลินเนียส (Carolus Linnaeus, 1707-1778) นักอนุกรมวิธานชาวสวีเดน มีความเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีลักษณะถาวรไม่เปลี่ยนแปลงไปจากแบบเดิม ผลงานสำคัญของลินเนียส คือ การศึกษาและจัดจำแนกสิ่งมีชีวิตเป็นหมวดหมู่ และการจัดระบบการตั้งชื่อของสิ่งมีชีวิต โดยใช้หลัก Binomial nomenclature

บูฟอง (Buffon, 1707-1788) มีความเห็นว่า นักวิทยาศาสตร์ ชาว ฝรั่งเศส มีความเห็นว่า ลักษณะของสิ่งมีชีวิต มีการเปลี่ยน แปลงเนื่องมาจากอิทธิพลของสภาพแวดล้อม “The inheritances of acquired characteristics” โดยเชื่อว่า โลก มีอายุมากกว่า 6,000 ปี

ทฤษฎีวิวัฒนาการ

ลามาร์ค (Lamarck, 1744-1829) นักวิทยาศาสตร์ ชาวฝรั่งเศส ที่นำเสนอทฤษฎีวิวัฒนาการเป็นคนแรก แต่ทฤษฎีถูกปฏิเสธจากนักวิวัฒนาการ เนื่องจาก ไม่สามารถพิสูจน์ได้ด้วยวิธีทางวิทยาศาสตร์ ทฤษฎีของ ลามาร์ค ประกอบด้วยหลักเกณฑ์ใหญ่คือ 1) The Inheritance of acquired characteristics 2) Law of use and disuse ร่างกายและส่วนต่างๆมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขนาดตลอดเวลา มีอวัยวะเกิดขึ้นใหม่เนื่องจากผลของการใช้งาน ส่วนใหนที่ถูกใช้จะเจริญหรือเพิ่มขนาด ส่วนที่ไม่ถูกใช้จะลดขนาดหรือสูญหายไป และลักษณะที่เปลี่ยนแปลงนี้สามารถถ่ายทอดไปได้

“The theory of acquired characteristics” Lamarckism “The theory of acquired characteristics” บรรพบุรุษยีราฟคอสั้นกว่ายีราฟปัจจุบัน กินใบอ่อนบนยอดไม้เป็นอาหาร เมื่อใบอ่อนบริเวณด้านล่างถูกกินหมด ต้องยืดคอเพื่อกินยอดไม้ที่อยู่สูงขึ้นไป เป็นเวลานานทำให้คอยาวขึ้น เมื่อยีราฟตัวนี้มีลูก ลูกที่เกิดจะคอยาวเหมือน แม่ และเมื่อทำเช่นนี้ไปหลายชั่วรุ่นเป็นสาเหตุให้ยีราฟรุ่นต่อๆ มา มีคอยาว ขึ้นเรื่อย จนในที่สุดมีคอยาวอย่างที่เห็นในปัจจุบัน

ปัญหาของทฤษฎี ลามาร์ค ไม่สามารถทดลองพิสูจน์ให้เห็นจริงได้ August Weisman นักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน ทำการทดลองตัดหางหนูประมาณ 20 ชั่วรุ่น ปรากฏว่าหนูที่เกิดใหม่ ยังคงมีหางตามปกติ เป็นการคัดค้านหลักเกณฑ์ของทฤษฏีนี้ นอกจากนี้ การศึกษาต่อมาพบว่า การถ่ายทอดลักษณะจะผ่านทางเซลสืบพันธุ์เท่านั้น

คูเวียร์ (Geogre Cuvier, 1769-1832) “Father of Paleontologist” นักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศส ที่ไม่เชื่อในทฤษฎีของลามาร์ค มีความเชื่อว่าสิ่งมีชีวิตจะคงลักษณะเดิมไว้ ไม่เปลี่ยนแปลง คูเวียร์ เสนอทฤษฎี catastrophism กล่าวคือ ปรากฏการณ์ธรรมชาติเกิดขึ้น ทันทีทันใดและมีความรุนแรง เช่นน้ำท่วม ครั้งใหญ่ แผ่นดินไหว สิ่งมีชีวิตต่างๆ ทั้ง พืชและสัตว์ในบริเวณนั้นจะตายหมด และจะ สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่จากที่อื่นๆ ย้ายเข้ามา แทนที่

ทฤษฎีวิวัฒนาการ ของ ดาร์วิน (Darwinism)

ชาร์ล ดาวิน : Charles R. Darwin 1809-1882 นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ บิดา ของ การศึกษาวิวัฒนาการ ทฤษฎีวิวัฒนาการ ของ ดาร์วิน (Darwinism) กลไกวิวัฒนาการ เกิดจากผลของ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ The Theory of Natural Selection

แนวความคิดที่นำไปสู่การนำเสนอทฤษฎีวิวัฒนาการ ของ ดาร์วิน ได้แก่ 1) การเดินทางรอบโลกไปกับเรือ HMS Beagle : 1831-1836

พืชบนเกาะเป็นชนิดทนแล้ง สัตว์ที่พบ มีลักษณะแตกต่างไปจากที่อื่น หมู่เกาะกาลาปากอส หมู่เกาะกำเนิดจากภูเขาไฟ ตั้งอยู่บริเวณเส้นศูนย์สูตร ห่างจากประเทศ อิเควดอร์ ประมาณ 600 ไมล์ มีกระแสน้ำอุ่นและน้ำเย็นไหลผ่าน พืชบนเกาะเป็นชนิดทนแล้ง สัตว์ที่พบ มีลักษณะแตกต่างไปจากที่อื่น

Variation of Mocking birds นกฟินซ์ชนิดต่างๆ บนหมู่เกาะกาลาปากอส ตัวอย่างสัตว์บางชนิดที่ดาร์วินพบ จากการศึกษา Darwin’s Evidence for Evolution Variation of Mocking birds นกฟินซ์ชนิดต่างๆ บนหมู่เกาะกาลาปากอส

ไลเอลล์ (Charles Lyell, 1797-1875) นักธรณีวิทยา ชาวอังกฤษ เขียนหนังสือทางธรณีวิทยา “The Principle of Geology” เป็นผู้ที่ สนับสนุนทฤษฎี The Principle of Uniformitarianism “Present is the Key to the Past” โดยเชื่อว่า สิ่งที่เกิดขึ้นในปัจจุบันเป็นอย่างไร ในอดีตจะเป็นอย่างนั้น

2) ความรู้ที่ได้จาก มัลทัส (Thomas Multhus) : 1766-1834 นักประชากรศาสตร์ เขียนหนังสือ เรื่อง “The Principle of Population” มีใจความตอนหนึ่งที่กล่าวว่า “อัตราการเพิ่มของประชากรเป็นแบบทวีคูณ ในขณะที่อัตราการเพิ่มของอาหาร เป็นแบบผลบวกเลขคณิต” อัตราส่วนในการเพิ่ม จึงไม่สัมพันธ์กัน ดาร์วิน นำหลักเกณฑ์นี้ อธิบาย ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

3) ความรู้ที่ได้จาก วอลเลส (Alfred R. Wallace) : 1823-1913 วอลเลส นักวิทยาศาสตร์ที่มีแนวคิด เช่นเดียวกับดาร์วิน โดยเขียนบทความเกี่ยวกับ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ส่งให้กับดาร์วิน ในชื่อเรื่อง “On the Tendency of Varieties to Depart Indifinitely From the Origin Type” การศึกษาของวอลเลส ทำในพื้นที่ หมู่เกาะมาเลย์อาชิเพลาโก (Malay archipelago) Alfred Russel Wallace

บริเวณที่ วอลเลส ทำการศึกษา Malay Archipelago บริเวณที่ วอลเลส ทำการศึกษา

จากความรู้ต่างๆ ที่ได้ รวมทั้งบทความของวอลเลส ดาร์วินได้เขียนหนังสือ เกี่ยวกับกำเนิดของสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ และ ตีพิมพ์ในปีค.ศ. 1859 โดยใช้ชื่อเรื่องว่า The Origin of Species by Means of Natural Selection หลักเกณฑ์ต่างๆเหล่านี้ ต่อมากลายเป็นทฤษฎีวิวัฒนาการ ทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (The Theory of Natural Selection)

หลักเกณฑ์ทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน ประกอบด้วย 1. สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด มีความสามารถในการสืบพันธุ์สูง ถ้าทุกตัวมี โอกาสอยู่รอดได้เท่ากันหมด ส่งผลให้ประชากรมีจำนวนเพิ่มมากขึ้น 2. สมาชิกในกลุ่มประชากร มีลักษณะแตกต่างแปรผัน มากบ้างน้อยบ้าง 3. เมื่อสมาชิกอยู่รวมกัน พบว่ามีการแข่งขัน แก่งแย่งทรัพยากร ในการ ดำรงชีวิต ได้แก่ อาหาร ที่อยู่อาศัย และสิ่งอื่นๆ ดั้งนั้นตัวที่แข็งแรงกว่า มีความสามารถมากกว่าอยู่รอดได้ ตัวที่อ่อนแอจะถูกกำจัดไป เกิดการ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural Selection) ขึ้น 4. ตัวที่ถูกคัดเลือกไว้ จะสืบพันธุ์และถ่ายทอดลักษณะต่อไปยังลูกหลาน เมื่อกาลเวลาผ่านไป มีการสะสมลักษณะที่เปลี่ยนแปลงเหล่านี้เพิ่มมากขึ้น จนในที่สุดอาจทำให้กลายเป็น สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่

ทฤษฎีวิวัฒนาการ ดาร์วิน ได้ให้เหตุผลว่า เพราะเหตุใด ยีราฟจึงมีคอยาว ทฤษฎีวิวัฒนาการ ดาร์วิน ได้ให้เหตุผลว่า เพราะเหตุใด ยีราฟจึงมีคอยาว ประกอบด้วย ประชากรรุ่นพ่อแม่ มีลักษณะแปรผัน ทั้งคอสั้นและคอยาว และ กลไกการคัดเลือกที่ส่งผลให้ลักษณะที่เหมาะสมสามารถดำรงชีวิตอยู่รอดได้ ในสภาพแวดล้อม

ปัญหาของทฤษฎีดาร์วิน หลักเกณฑ์ทฤษฏีวิวัฒนาการของดาร์วินได้รับการยอมรับ กระตุ้นให้นักวิทยาศาสตร์สนใจศึกษาวิวัฒนาการเพิ่มมากขึ้น ปัญหาของทฤษฎีดาร์วิน * รับแนวความคิดของลามาร์คในเรื่องอิทธิพลของสภาพแวดล้อม * ไม่สามารถอธิบายขั้นตอนการแปรผันลักษณะที่เกิดขึ้น * ไม่สามารถอธิบายได้ว่า การแปรผันลักษณะที่เกิดขึ้นนั้นสามารถ คงอยู่ในสภาพแวดล้อมได้อย่างไร ในระหว่างปี 1822-1884 เมนเดล (Gregor J. Mendel) บาดหลวงและนักพฤกษศาสตร์ชาวออสเตรีย ทำการทดลองผสมต้นถั่วค้นพบการถ่ายทอดลักษณะพันธุกรรม ผลการทดลองสนับสนุนให้เห็นว่า การแปรผันของลักษณะในสิ่งมีชีวิต เกิดขึ้นได้อย่างไร์ ดาร์วิน ได้ชื่อว่า บิดาแห่งวิวัฒนาการ เมนเดล ได้ชื่อว่า บิดาแห่งพันธุศาสตร์

Neo-Darwinism หรือ Synthetic Theory ทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน Modem synthesis หรือ Synthetic Theory การศึกษาวิวัฒนาการมีแพร่หลายมากขึ้น นับตั้งแต่ในปี1935 มีการนำความรู้ใหม่ๆ ในสาขาวิชาต่างๆ พันธุศาสตร์ พันธุศาสตร์ประชากร การศึกษาทางชีวโมเลกุล และวิทยาศาสตร์สาขาอื่นๆ ถูกนำมาผสมผสานอธิบายร่วมกับ กลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ หลักใหญ่จะอธิบายเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของลักษณะ (traits) เรียกทฤษฎีปัจจุบันนี้ว่า Neo-Darwinism หรือ Synthetic Theory จะเห็นได้ว่าปัจจุบัน หลักเกนฑ์ทฤษฎีวิวัฒนาการ มีการมีการเปลี่ยนแปลงไปตามเหตุผลและกาลเวลา

ข้อแตกต่างระหว่าง Synthetic theory กับ Darwinism 1) Random genetic drift เป็นปัจจัยสำคัญเท่ากับ Natural Selection 2) Variation ในประชากร เกิดจากผล Mutiple alleles of gene 3) Punctuated equilibrium ทฤษฎีเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลง ที่นำไปสู่การกำเนิดของสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ ที่ได้จากหลักฐานการค้นพบฟอลซิลของสิ่งมีชีวิตต่างสีปีชีส์กัน ในสายวิวัฒนากรหนึ่งๆ พบว่าในห้วงเวลา 50,000-100,000 ปี แต่ละสปีชีส์มี ลักษณะคงที่ มีการเปลี่ยนแปลงน้อยมาก ต่อจากนั้น มีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วในระยะเวลาอันสั้น กลายเป็น สิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ ต่างจาก Darwinism ที่กล่าวว่า การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป (Gradualism)

กระตุ้นให้ศึกษาวิวัฒนาการเพิ่มมากขึ้น ปัญหาของทฤษฎีดาร์วิน หลักเกณฑ์ทฤษฏีได้รับการยอมรับ กระตุ้นให้ศึกษาวิวัฒนาการเพิ่มมากขึ้น ปัญหาของทฤษฎีดาร์วิน ในระหว่างปี 1822-1884 เมนเดล (Gregor J. Mendel) ดาร์วิน ได้ชื่อว่า บิดาแห่งวิวัฒนาการ เมนเดล ได้ชื่อว่า บิดาแห่งพันธุศาสตร์

ทฤษฎีวิวัฒนาการปัจจุบัน Modem synthesis หรือ Synthetic Theory ปี1935 พันธุศาสตร์ พันธุศาสตร์ประชากร ชีวโมเลกุล และ อื่นๆ นำมาอธิบายร่วม กับ กลไกการคัดเลือกโดยธรรมชาติ

Neo-Darwinism หรือ Synthetic Theory ทฤษฎีปัจจุบัน Neo-Darwinism หรือ Synthetic Theory หลักเกนฑ์ทฤษฎีวิวัฒนาการ มีการมีการเปลี่ยนแปลงไป ตามเหตุผลและกาลเวลา

ข้อแตกต่างระหว่าง Synthetic theory กับ Darwinism 1) Random genetic drift เป็นปัจจัยสำคัญเท่ากับ Natural Selection 2) Variation เกิดจากผล Mutiple alleles of gene 3) Punctuated equilibrium

Punctuated equilibrium ทฤษฎี การเปลี่ยนแปลง ที่นำไปสู่การกำเนิดของสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ ที่ได้จากหลักฐานการค้นพบฟอลซิล ของสิ่งมีชีวิตต่างสีปีชีส์กัน ในสายวิวัฒนากรหนึ่งๆ ห้วงเวลา 50,000-100,000 ปี แต่ละสปีชีส์มีลักษณะคงที่ มีการเปลี่ยนแปลงน้อยมาก ต่อจากนั้น มีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในเวลาอันสั้น กลายเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ ต่างจาก Darwinism การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป (Gradualism)

เปรียบเทียบทฤษฎีวิวัฒนาการ Lamarckism 1) The inheritance of acquired characterisric 2) Law of use and disuse Darwinism 1) Variation 2) Natural Selection Synthesis theory 1) Random genetic drift 2) Population genetic 3) Punctuated equilibrium

หลักฐานทางวิวัฒนาการ

ที่เกิดขึ้นในอดีต วิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต คือ ความจริง (Fact) ไม่สามารถพิสูจน์ให้เห็นจริงได้ โดยการทดลอง การศึกษาวิวัฒนาการ จึงต้องนำเอา หลักฐาน และ การศึกษา วิทยาศาสตร์สาขาต่างๆ มาประมวลเป็นหลักเกณฑ์และทฤษฎีเพื่อใช้ อธิบายและสนับสนุนกระบวนการวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต เพื่อให้เข้าใจ ได้ถูกต้องมากขึ้น หลักฐานที่ใช้สนับสนุนศึกษา ได้แก่ 1. Fossil Record 2. Biogeography 3. Comparative Anatomy 4. Comparative Embryology 5. Molecular Biology

1. Fossil record จากการศึกษาฟอสซิล ทำให้ทราบว่า ซากดึกดำบรรพ์ หรือ ฟอสซิล (Fossils) เป็นการศึกษาทางธรณีวิทยา ฟอสซิล พบใน หินชั้นหรือหินตะกอน (sedimentary rock) ที่มีการทับถมจากด้านบน ดังนั้นนักธรณีวิทยาเชื่อว่า ฟอสซิลที่อยู่ชั้นล่างจะมีอายุมากกว่าที่อยู่ชั้นบน จากการศึกษาฟอสซิล ทำให้ทราบว่า สิ่งมีชีวิตในธรรมชาติจากอดีตถึงปัจจุบัน มีมากมายหลายชนิด ที่สูญพันธุ์ไปแล้วก็มีเป็นจำนวนมาก นอกจากนี้ หลักฐานทางฟอสซิล พบว่า สปีชีส์ไม่ได้มีความคงที่ หากแต่ว่ามีวิวัฒนาการไปตามกาลเวลา

ตัวอย่าง ฟอสซิล ฟอสซิล Armadillo Extinct Giant Armadillo (Glyptodon) Modern Armadillo ฟอสซิล Armadillo Extinct Giant Armadillo (Glyptodon) (ล่าง) เชื่อว่าเป็นบรรพบุรุษของ Modern Armadillo (บน) Extinct Giant Armadillo (Glyptodon)

ตัวอย่าง fossil บางชนิด ที่ค่อนข้างสมบูรณ์ อายุ 40 ล้านปี (2) fossil Ichthyosaurs (สัตว์เลื้อยคลานโบราณ) มีลักษณะคล้ายปลาโลมา Fossil ที่สมบูรณ์ ค้นพบโดยนักโบราณคดี อายุประมาณ 200 ล้านปี สูญพันธุ์ ในเวลาเดียวกับที่ปลาฉลาม ถือกำเนิดขึ้น เนื่องจากปลาฉลาม สามารถหากินและว่ายน้ำได้ดีกว่า

Transitional fossil เชื่อมโยง อดีต กับ ปัจจุบัน 1) ฟอสซิลนกโบราณ (Archaeopteryx) อายุ 140 ล้านปี มีลักษณะกึ่งกลาง ระหว่าง สัตว์เลื้อยคลานและนก Archaeopteryx มีฟันและขาหลัง คล้ายบรรพบุรษของสัตว์เลื้อยคลาน และมีลักษณะอื่น เช่น ขนนกที่คล้าย กับนกปัจจุบัน 2) ฟอสซิลบรรพบุรุษปลาวาฬ (Basilosaurus) มีกระดูกขาหลัง แสดงให้เห็นว่าปลาวาฬปัจจุบันวิวัฒนาการ มาจากสัตว์บก

2. Biogeography การศึกษาทางชีวภูมิศาสตร์ การศึกษาการกระจายของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดในสภาพภูมิศาสตร์ การศึกษา ของ ดาร์วิน พบว่า สิ่งมีชีวิตที่อยู่บนเกาะต่างๆ มีลักษณะคล้ายคลึงกับสิ่งมีชีวิต ที่บริเวณเกาะข้างเคียง หรือ บนแผ่นดินใหญ่ที่อยู่ใกล้เคียงกัน สิ่งมีชีวิตที่อยู่บนเกาะห่างไกลกัน แม้มีสภาพแวดล้อมเหมือนกัน จะมีลักษณะแตกต่างกัน การกระจายของสิ่งมีชีวิตและฟอสซิลที่ลักษณะคล้าย สิ่งมีชีวิต จะอยู่ในอาณาบริเวณเดียวกัน มีการค้นพบ สัตว์ประจำถิ่น (Endemic species) ที่ไม่พบที่ใหนอีก

ดาร์วิน ตั้งสมมุติฐานว่า ดาร์วิน ตั้งสมมุติฐานว่า สิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ เกิดจากบรรพบุรุษ ณ ที่แห่งใดแห่งหนึ่ง จากนั้นแพร่กระจายไปในที่ต่างๆ มีการเปลี่ยนแปลงลักษณะให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมนั้นๆ เมื่อกาลเวลาผ่านไป สิ่งมีชีวิตเหล่านั้นกลายเป็นสปีชีส์ใหม่ในที่สุด

หลักฐาน ที่ใช้ในการศึกษา ชีวภูมิศาสตร์ ฟอสซิล และ การเคลื่อนตัวของเปลือกโลก (contonental drift) เป็นหลักฐานสำคัญในการสนับสนุนสมมุติฐาน ความรู้เรื่องการเคลื่อนตัวของเปลือกโลก (contonental drift) อธิบายว่า ประมาณ 200-250 ล้านปี มาแล้ว แผ่นดินบนโลกติดเป็นผืนเดียวกัน เรียก มหาทวีปพันเจีย (Pangaea) ต่อมาประมาณ 180 ล้านปี มหาทวีปพันเจีย เริ่มแยกออกเป็น 2 ส่วน คือ Laurasia และ Gonwanaland หลังจากนั้นมีการแยกออกเป็นทวีปต่างๆ ดังที่เห็นใน ปัจจุบัน

การเคลื่อนตัวของเปลือกโลก (contonental drift) Pangaea 200-250 ล้านปี Laurasia Gondwanaland 180 ล้านปี ทวีปต่างๆ ปัจจุบัน

Continental drift and biogeography หลักฐานสนับสนุน การเคลื่อนตัวของเปลือกโลก การค้นพบ ฟอสซิลของสัตว์เลื้อยคลาน (reptiles) และ เฟิร์น ในบริเวณต่างๆ Lystrosaurusไดโนเสาร์ ขนาดเล็ก Cyanognathus ไดโนเสาร์ Glossopteris เฟิร์น Mesosaurus ไดโนเสาร์ ที่หากินในบึงน้ำ

นกกลุ่มบินไม่ได้ (Ratite birds) 1 2 3 นกกลุ่มนี้มีลักษณะแตกต่างกันหลายอย่าง และมีลักษณะเฉพาะของแต่ละพื้นที่ ลักษณะที่เหมือนกัน คือ บินไม่ได้ จากการศึกษาพบว่า มีบรรพบุรุษร่วมกัน 1) Ostrich นกกระจอกเทศ ในอัฟริกา 1 2 3 บรรพบุรุษ เกิดในช่วงที่Gondwanaland ยังไม่แยกตัว 2) Rhea นกเรีย ในอเมริกาใต้ 3) Cassowary นกคาสโซวารี ออสเตรเลีย

การแพร่กระจายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีกระเป๋าหน้าท้อง (Marsupials) ตัวอย่าง การแพร่กระจายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีกระเป๋าหน้าท้อง (Marsupials) ในออสเตรเรีย จากหลักฐาน การพบฟอสซิลของสัตว์กลุ่มนี้ ในทวีปอเมริกาเหนือและทวีปออสเตรเรีย

ประมาณ 245 ล้านปีมาแล้ว ทวีปอเมริกาเหนือ ทวีปอเมริกาใต้ สันนิษฐานว่า ประมาณ 245 ล้านปีมาแล้ว ทวีปอเมริกาเหนือ ทวีปอเมริกาใต้ แอนตาร์กติกา (Antartica) และ ออสเตรเรีย ติดเป็นผืนเดียวกัน บรรพบุรุษของสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องกลุ่มนี้ถือกำเนิดขึ้นที่อเมริกาเหนือ จากนั้นแพร่กระจายลงไปถึงทวีปออสเตรเรีย ผ่านทางอเมริกาใต้ และ แอนตาร์กติกา ประมาณ 50 ล้านปี ทวีปออสเตรเรีย แยกออกไป บรรพบุรุษของสัตว์ที่มีกระเป๋าหน้าท้องที่แยกไปอยู่ตามที่ต่างๆเหล่านี้ มีวิวัฒนาการแตกต่างกันไปให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมที่อยู่อาศัย กลายเป็นสปีชีส์ต่างๆ ดังที่พบเห็นในปัจจุบัน ขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก (Placentals) มีวิวัฒนาการแยกเป็น สปีชีส์ต่างๆในทวีปอื่นๆ และมีไม่กี่ชนิดเท่านั้น ที่พบทวีปออสเตรเรีย ได้แก่ ค้างคาว หนู และคน ที่สามารถแพร่กระจายไปในออสเตรเรีย และเพิ่มจำนวนมากขึ้น

(หลักฐานทางกายวิภาคเปรียบเทียบ) 3. Comparative Anatomy (หลักฐานทางกายวิภาคเปรียบเทียบ) การศึกษาเปรียบเทียบ จุดกำเนิด หน้าที่ และ การทำงาน ของ โครงสร้างต่างๆ ในตัวเต็มวัย ของสิ่งมีชีวิตกลุ่มต่างๆ แบ่งออกเป็น

Homologous structures โครงสร้างของสิ่งมีชีวิตในกลุ่มมาจากจุดกำเนิดเดียวกัน แต่ทำหน้าที่ต่างกัน เรียกวิวัฒนาการของโครงสร้าง นี้ว่า Homology แสดงให้เห็นว่า สิ่งมีชีวิต กลุ่มนี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันในเชิงวิวัฒนาการ (มีบรรพบุรุษร่วมกัน) ตัวอย่างเช่น ระยางค์คู่หน้าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ได้แก่ แขนของคน ขาหน้าของเสือ ครีบปลาวาฬ และ ปีกค้างคาว สังเกตลักษณะกระดูกชิ้นต่างๆ ที่มีสีเดียวกัน

Analogous structure โครงสร้าง ที่ประกอบ เป็นปีก ต่างกัน โครงสร้างของสิ่งมีชีวิต ที่มาจากจุดกำเนิดต่างกัน แต่ทำหน้าที่เหมือนกัน เรียกวิวัฒนาการของโครงสร้าง นี้ว่า Analogy ในเชิงวิวัฒนาการ สิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้ไม่มีความสัมพันธ์กันทางบรรพบุรุษ ตัวอย่างเช่น ปีกนก ปีกแมลง โครงสร้างมาจากจุดกำเนิดต่างกัน แต่นำไปใช้ประโยชน์ใน การบิน เช่นเดียวกัน โครงสร้าง ที่ประกอบ เป็นปีก ต่างกัน

Vestigial structure โครงสร้างลดรูป โครงสร้างบางอย่างของบรรพบุรุษที่เคยใช้งานในอดีต ใน ปัจจุบันลดขนาดลง และ ไม่มีความสำคัญต่อไป ตัวอย่างเช่น ชิ้นส่วนของกระดูก pelvic girdle ใน งูเหลือม และ ปลาวาฬ

4. Comparative Embryology การศึกษาการเจริญของ เอมบริโอ สิ่งมีชีวิต สายวิวัฒนาการ ของสิ่งมีชีวิตที่มีความสัมพันธ์กัน มีแบบแผนการเจริญของเอมบริโอ คล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่น การเจริญของเอมบริโอ ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในแต่ละ class เช่น ไก่ และคน เอมบริโอระยะเริ่มแรกจะมีลักษณะเหมือนกัน ต่อจากนั้น จะมีทิศทางในการเจริญที่เป็นลักษณะเฉพาะตัว คน ไก่ embryo มี gill slits อยู่บริเวณคอ

สัตว์กลุ่มไม่มีกระดูกสันหลัง สัตว์ใน Phylum Mollusca Trochophore larva สัตว์ Phylum Annelida มีรูปร่างคล้ายกับ Veliger larva สัตว์ใน Phylum Mollusca แสดงว่า สัตว์ทั้ง 2 Phylum มีความสัมพันธ์กัน ในเชิงวิวัฒนาการ Veliger larva Trochophore larva

5. การศึกษาชีวโมเลกุล (Molecular Biology) DNA หรือ Genes เป็นโครงสร้างพื้นฐานที่ควบคุมการถ่ายทอดลักษณะพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีน (protein) โปรตีน ประกอบด้วย กรดอมิโนหลายๆตัวต่อกัน โมเลกุล ของ ดีเอนเอ โมเลกุล ของ โปรตีน

“All life is related” Genetic Codes (ระหัสพันธุกรรม) เป็นอีกหลักฐานหนึ่ง ที่ทำให้นักชีววิทยาเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตทุกชนิดล้วนแต่มีความสัมพันธ์เกี่ยวข้องกัน “All life is related”

สิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน การศึกษาพบว่า สิ่งมีชีวิตที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดในเชิงวิวัฒนาการ มีความเหมือนกันของ DNA มากกว่าสิ่งมีชีวิตกลุ่มอื่นๆ ในทำนองเดียวกันเดียวกัน สิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน สมาชิกที่เป็นกลุ่มพี่น้อง จะมีความเหมือนกัน ของลำดับเบสบนสาย DNA และ protein มากกว่าสมาชิกอื่นๆ

จากความรู้เหล่านี้ นักอนุกรมวิธาน สามารถตรวจความเหมือนกันของ ลำดับเบสบนสาย DNA นำมาเปรียบเทียบระหว่างสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ ถ้าพบว่าลำดับเบสบนสายของ DNA มีความเหมือนกันสูง แสดงว่า สิ่งมีชีวิตเหล่านั้น มีความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการใกล้ชิดกัน หรือมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน

Molecular data and the evolutionary relationships of vertebrates รูปแสดง ความแตกต่างจำนวน amino acid บนสาย polypeptide ของ haemoglobin แกนตั้งคือจำนวนของ amino acid ในสิ่งมีชีวิต ที่แตกต่างไปจากของคน กราฟแสดงความสัมพันธ์ในเชิงวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเหล่านี้ ข้อมูลนี้สอดคล้องกับการศึกษาจาก fossil record และ comparative anatomy

ความรู้ทาง molecular biology สนับสนุน ความคิดของ Darwin ที่เชื่อว่า นอกจากนี้ ความรู้ทาง molecular biology สนับสนุน ความคิดของ Darwin ที่เชื่อว่า สิ่งมีชีวิต ต่างก็มีความสัมพันธ์และถ่ายทอดมาจาก บรรพบุรุษร่วมกัน

วิวัฒนาการ แบ่งออกเป็น การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรม Microevolution และ Macroevolution Microevolution การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรม ที่เกิดขึ้นในระดับประชากร และลักษณะที่เปลี่ยนแปลงสามารถถ่ายทอดไปยังรุ่นต่อๆไป

Macroevolution ศึกษาการเปลี่ยนแปลง ที่นำไปสู่การกำเนิดของสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่ (Speciation) การเปลี่ยนแปลงของลักษณะที่แปลกใหม่ (Evolutionary Novelty) ที่นำไปสู่ในระดับที่สูงกว่าสปีชีส์ การเกิดวิวัฒนาการในรูปแบบต่าง (Patterns of evolution)

ดังที่กล่าวมาแล้วว่า วิวัฒนาการ ต้องศึกษาในระดับประชากร การเปลี่ยนแปลงลักษณะพันธุกรรมในประชากร จึงเป็นปัจจัยสำคัญ ที่ทำให้เกิดวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต ประชากร หมายความว่าอย่างไร

ประชากร (Population) คือกลุ่มของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน อาศัยอยู่รวมกัน ณ ที่แห่งใดแห่งหนึ่งในเวลาที่กำหนด ประชากรสามารถผสมพันธุ์ร่วมกันได้ตามปกติ ประชากรประจำถิ่น (Local population) คือกลุ่มของประชากรที่แพร่กระจายไปตามสภาพภูมิศาสตร์ ประชากรในระบบเมนเดล (Mendelian population) คือกลุ่มของประชากรที่ผสมพันธุ์แบบมีเพศ ถ้าทุกตัวมีโอกาสในการสืบพันธุ์เท่ากันหมด เรียกประชากรแบบนี้ว่า แพนมิกติก (panmictic population)

ยีนในประชากร กลุ่มของยีนในประชากร คือ ยีนพูล (Gene pool) วิวัฒนาการ เป็นการศึกษาการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากร จากการศึกษาพบว่า ประชากรทุกๆชั่วรุ่นจะมีการแปรผันเกิดขึ้น สามารถตรวจสอบได้จาก การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนในประชากร (Gene frequencies) ซึ่งนำไปสู่ การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีโนไทพ์ (Genotypic frequencies) และฟีโนไทพ์(Phenotypic frequencies) ตามลำดับ

การศึกษาการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน สามารถตรวจสอบได้โดยใช้กฎของ Hardy & Weinberg กล่าวว่า ในประชากรขนาดใหญ่ สมาชิกมีการผสมพันธุ์กันอย่างอิสสระ ไม่มีมิเตชั่น ไม่มีการคัดเลือก ไม่มีการอพยพเข้าออก ความถี่ของยีนในประชากรนั้นจะคงที่เสมอ ไม่ว่าจะมีการสืบพันธุ์ต่อเนื่องไปกี่ชั่วรุ่นก็ตาม ความถี่ของยีนที่อยู่ในสภาวะสมดุลเช่นนี้ เรียกว่า Hardy & Weinberg equilibium

ประชากรอยู่ในสภาวะสมดุลตามหลัก Hardy & Weinberg equilibium 1. ประชากรมีสมาชิกจำนวนมากพอ 2. การผสมพันธุ์เป็นแบบสุ่ม 3. ไม่มิวเตชั่น 4. ไม่มีการคัดเลือกตามธรรมชาติ 5. ไม่มีการอพยพ

ดังนั้นเขียนสมการได้ดังนี้ ในประชากรหนึ่ง ประกอบด้วย ยีน A และ a กำหนดให้ p = ความถี่ของ allele A q = ความถี่ของ allele a gene pool ของประชากร p+q = 1 p = 1- q และ q = 1 - p เมื่อผสมพันธุ์แบบอิสสระ ลูกรุ่นต่อไป AA, Aa, aa ความถี่ของ genotype AA = p2 ความถี่ของ genotype Aa = 2pq ความถี่ของ genotype aa = q2 ดังนั้นเขียนสมการได้ดังนี้ p2 + 2pq + q2 = 1 ความถี่ของ ความถี่ของ ความถี่ของ AA Aa aa

Hardy and Weinberg principle p +q = 1 p = 0.6 q = 0.4

ประชากรที่อยู่ในธรรมชาติ มีปัจจัยหลายอย่างที่ทำให้ มีการเปลี่ยนแปลง อย่างไรก็ตาม ประชากรที่อยู่ในธรรมชาติ มีปัจจัยหลายอย่างที่ทำให้ มีการเปลี่ยนแปลง ความถี่ของยีน หรือ อัลลีล (alleles) เกิดขึ้น

ปัจจัยที่มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน 1. Genetic drift Founder effect Bottleneck effect 2. Gene flow Migration 3. Mutation 4. Nonrandom mating 5. Natural selection

Genetic drift ความถี่ของยีนเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลัน จะโดยบังเอิญหรือสาเหตุใดก็ตาม เกิดขึ้นกับประชากรทุกขนาด แต่จะมีผลในประชากรมีขนาดเล็ก ทำให้ความถี่ของยีนเปลี่ยนแปลงไปอย่างมากในทันที โดยที่ยีนตัวหนึ่งจะถูกตรึง (Fixed) = 1 ในขณะที่อีกตัวจะสูญหายไป (Lost) = 0

Genetic drift

Founder effect การเริ่มต้นใหม่ของประชากร จากสมาชิกจำนวนน้อย แม้แต่ตัวเมียที่ผสมพันธุ์แล้วเพียงตัวเดียว ย้ายไปอยู่ที่แห่งใหม่ซึ่งอุดมสมบูรณ์ สามารถแพร่พันธุ์กลายเป็นประชากรกลุ่มใหม่อย่างรวดเร็ว เหตุการณ์เช่นนี้มักจะพบได้ ในประชากรของสัตว์หรือพืชตามหมู่เกาะต่างๆ ทำให้ประชากรที่ย้ายไปอยู่ถิ่นใหม่ มีลักษณะแตกต่างไปจากประชากรเดิม

ตัวอย่างการตั้งถิ่นฐานใหม่ของประชากรบนเกาะ

Bottleneck effect

ที่มีความหลากหลายทางพันธุกรรมน้อย ปัญหาคือ ประชากร ที่มีความหลากหลายทางพันธุกรรมน้อย ปัญหาคือ มีความสามารถในการปรับตัวน้อย เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อม เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์ เสี่ยงต่อการติดโรคง่าย

2) การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural selection) เนื่องจากลักษณะของสิ่งมีชีวิตในประชากร มีความหลากหลายทางพันธุกรรมอย่างมากมาย ส่งผลทำให้ มีลักษณะหลายแบบเกิดขึ้นในประชากร การที่สิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน มีลักษณะหลายแบบ เรียก ปรากฏการณ์นี้ว่า Polymorphism นอกจากนี้ สภาพแวดล้อมในธรรมชาติมีความหลากหลาย เปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา

จึงเป็นปัจจัยสำคัญที่ทำหน้าที่ ในการคัดลักษณะต่างๆ การคัดเลือก จึงเป็นปัจจัยสำคัญที่ทำหน้าที่ ในการคัดลักษณะต่างๆ ให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมนั้นๆ ส่งผลให้ สิ่งมีชีวิตชนิดนั้น มึความสามารถอยู่รอดได้ สืบพันธุ์ให้ลูกให้หลานต่อไปได้

เกิดขึ้นได้หลายแบบ ตัวอย่างเช่น Polymorphism เกิดขึ้นได้หลายแบบ ตัวอย่างเช่น Transient polymorphism เป็นแบบชั่วคราว เปลี่ยนกลับไปกลับมาได้ ตามการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อม Balanced Polymorphism เป็นรูปแบบต่อเนื่อง อยู่ในสภาวะสมดุลเป็นเวลายาวนาน

แบบของการคัดเลือก (Modes of selection) New mean Directional selection Stabilizing Disruptive selection New mean New mean

ตัวอย่าง Stabilizing selection น้ำหนักของทารกแรกเกิด ความสัมพันธุ์ระหว่างน้ำหนักทารก กับการเสียชีวิตของทารก ทารกแรกเกิดจะมีน้ำหนักโดยเฉลี่ย ประมาณ 7-8 ปอนด์ เด็กที่เสียชีวิตตอนแรกเกิด ส่วนมากมีน้ำหนักตัวน้อยเกินไป หรือมากเกินไปจากค่าเฉลี่ยดังกล่าว น้ำหนักทารกแรกเกิด (กิโลกรัม)

ตัวอย่าง Diversifying selection ผีเสื้อ Pseudacraea eurytus ในอัฟริกา มีลักษณะ 2 แบบ คือ ที่เป็น mimic from นกชอบกิน แต่ไม่กูกนกจับกินเป็นอาหาร เนื่องจากเข้าใจผิด เพราะลายและสีของปีกคล้ายคลึงกัน ผีเสื้อตัวต้นแบบเรียก model ซึ่งนกไม่ชอบกิน Bematistes epaea กับ B. macaria P. eurytus Bematistes epaea B. macaria

ผลของการคัดเลือก (Natural selection) (1) ทำให้เกิด polymorphism แบบต่างๆ Transient polymorphism ้ Balanced polymorphism (2) มีการปรับตัวของสิ่งมีชีวิต (adaptation) การปรับตัวทางรูปร่าง (Morphological adaptation) การปรับตัวทางสรีรวิทยา (Physiological adaptation)

Indrustrial melanism เมลานิซึมของผีเสื้อกลางคืน (Biston betularia) ตัวอย่างวิวัฒนาการ ที่เกิดจากผลของการคัดเลือก Indrustrial melanism เมลานิซึมของผีเสื้อกลางคืน (Biston betularia) การศึกษาในประเทศอังกฤษ ประชากรประกอบด้วย ผีเสื้อปีกสีเทา และ ผีเสื้อปีกสีดำ เวลากลางวันเกาะพักอาศัยตามลำต้นของต้นไม้ใหญ่ และเป็นเหยื่อของนกหลายชนิด เช่น นกกระเต็น นกกางเขน

สภาพเดิมของเมืองใหญ่ๆในอังกฤษ เช่น เบอร์มิงแฮม ในปี 1848 สภาพเดิมของเมืองใหญ่ๆในอังกฤษ เช่น เบอร์มิงแฮม ก่อนการพัฒนาเป็นเมืองอุตสาหกรรม พบประชากรผีเสื้อปีกสีเทา 98 % ส่วนปีกสีดำมีเพียง 2 % ต่อมา ปี 1898 เบอร์มิงแฮม มีการพัฒนาเป็นเมืองอุตสาหกรรม พบผีเสื้อปีกสีเทาเพียง 1 % ส่วนปีกสีดำกลายเป็น 99 %

การศึกษาโครงสร้างทางพันธุกรรม ของประชากรผีเสื้อกลางคืนชนิดนี้พบว่า Gene ควบคุมลักษณะปีกสีเทาที่เป็นลักษณะปกติ และเป็นลักษณะด้อย Gene ควบคุมลักษณะปีกสีดำเป็นมิวเตชั่น และเป็นลักษณะเด่น การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างทางพันธุกรรม เกิดจากผลของการคัดเลือก แบบ Directional Selection เรียกการเปลี่ยนแปลงลักษณะแทนที่แบบนี้ว่า transient polymorphism

3. Gene flow ทำให้มีการเปลี่ยนแปลงของ gene pool เนื่องจากผลการอพยพเข้าและออก ของสมาชิกในประชากร gene flow ทำให้ความแตกต่างระหว่างประชากร 2 กลุ่มลดลง อาจทำให้ประชากร 2 กลุ่ม สามารถรวมเป็นกลุ่มเดียวกันได้

4. Mutation มิวเตชัน ในธรรมชาติ เกิดขึ้นในอัตราที่ต่ำ 105 ถึง 106 ใน 1 ชั่วอายุ การเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีนหรืออัลลีล ที่เกิดจากผลของมิวเตชั่น เพียง 1 ตำแหน่ง อาจจะต้องใช้เวลานานมาก ตัวอย่างเช่น อัตราการเกิดมิวเตชั่น 0.00001 /ชั่วอายุ สามารถ ทำให้ความถี่อัลลีล จาก 0.5 เปลี่ยนแปลง ไปเป็น 0.49 อาจจะต้องใช้เวลานานถึง 2000 ชั่วอายุ

มิวเตชัน เกิดขึ้นได้ทั้งในทิศทางไปและทิศทางกลับกัน นอกจากนี้ มิวเตชัน เกิดขึ้นได้ทั้งในทิศทางไปและทิศทางกลับกัน จึงทำให้ มิวเตชันมีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ยีน น้อยลงไปอีก กรณีที่มิวเตชัน มีผลต่อการเปลี่ยนแปลงความถี่ของยีน ในประชากรมากขึ้น ต้องมีปัจจัยรวม เช่น genetic drift หรือ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ ทำงานร่วมด้วย

5. Nonrandom mating มีการเลือกคู่ตามคุณสมบัติและลักษณะทาง phynotype ในประชากรทั่วไป การผสมพันธุ์ มีการเลือกคู่ตามคุณสมบัติและลักษณะทาง phynotype เรียกว่า assortative mating การเลือกคู่ระหว่างสมาชิกกลุ่มเครือญาติใกล้ชิด เรียก inbreeding นำไปสู่ genotype แบบ Homozygous มากขึ้นภายในเวลาอันรวดเร็ว ตรงกันข้าม การเลือกคู่ระหว่างกลุ่มที่ไม้ใช่เครือญาติ มีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมห่างไกลกัน เรียกว่า outbreeding ลด genotype แบบ Homozygous ไม่ว่าการเลือกคู่จะเป็นในรูปแบบใดย่อมมีผลต่อ การเปลี่ยนแปลง gene pool ของประชาการ มากบ้างน้อยบ้างแล้วแต่กรณี

วิวัฒนาการในระดับสปีชีส์ วิวัฒนาการในระดับเหนือสปีชีส์ Macroevolution การศึกษา วิวัฒนาการในระดับสปีชีส์ และ วิวัฒนาการในระดับเหนือสปีชีส์

สปีชีส์ (Species) คืออะไร

การจำแนกสปีชีส์ของสิ่งมีชีวิต แบ่งออกเป็น 1) สัณฐานวิทยา 1) สัณฐานวิทยา (Morphological species concept) ปัญหาในการจำแนกแบบนี้ คือ สปีชีส์ ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน มักจะมีสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกันมาก กรณีที่สปีชีส์เดียวกันแต่มีลักษณะต่างกัน

กรณีที่สปีชีส์เดียวกันแต่มีลักษณะต่างกัน คนเชื้อชาติต่างๆ ที่มีลักษณะที่ต่างกัน นก 2 ชนิด มีลักษณะ คล้ายคลึง กันมาก สปีชีส์ ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน มักจะมีสัณฐานวิทยาคล้ายคลึงกันมาก

2) การจำแนกสปีชีส์ทางชีววิทยา (Biological species concept) 2) การจำแนกสปีชีส์ทางชีววิทยา (Biological species concept) สปีชีส์ ประกอบด้วยสมาชิกที่สามารถผสมพันธุ์ซึ่งกันและกันและถ่ายทอดพันธุกรรมได้ตามปกติ สมาชิกของต่างสปีชีส์กัน ไม่สามารถผสมพันธุ์และถ่ายทอดพันธุกรรม ร่วมกับสมาชิกของสปีชีส์อื่นได้ หลักเกณฑ์นี้ ใช้ไม่ได้กับสปีชีส์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว

การเกิดสปีชีส์ใหม่ (Speciation) การเปลี่ยนแปลงของโครงสร้างทางพันธุกรรม ในประชากรย่อยต่างๆ ทำให้มีความแตกต่างกันไปคนละทาง ส่งผลให้ ประชากรย่อย สร้าง กลไกการแยกทางการสืบพันธุ์ ทำให้ไม่สามารถสืบพันธุ์ร่วมกันต่อไปได้อีก

1. Prezygotic barrier (premating) กลไกการแยกทางการสืบพันธุ์ (Reproductive isolation) แบ่งออกเป็น 1. Prezygotic barrier (premating) กลไกป้องกัน การรวมตัวของหน่วยสืบพันธุ์ ให้เกิดเป็นไซโกต 2. Postzygotic barrier (postmating) กลไกป้องกัน การเจริญของไซโกตไปเป็นตัวเต็มวัย ที่สามารถสืบพันธุ์ต่อไปได้ตามปกติ

Reproductive isolation Prezygotic Habitat isolation Seasonal isolation (Temporal isolation) Behavioral isolation Mechanical isolation Gamatic isolation Postzygotic Hybrid inviability Hybrid sterility Hybrid break down

ตัวอย่าง กบนา และ กบทูด Habitat isolation กบนา อยู่ตามที่โล่งมีแอ่งน้ำ ตัวอย่าง กบนา และ กบทูด Habitat isolation กบนา อยู่ตามที่โล่งมีแอ่งน้ำ กบทูด อยู่ตามเทือกเขาที่มีร่องน่ำไหล Seasonal or temporal isolation กบนา สืบพันธุ์ในฤดูฝน กบทูด สืบพันธุ์ในฤดูหนาว Behavioral isolation กบนา ผสมพันธุ์ไข่ลงในแอ่งน้ำนิ่ง กบทูด ผสมพันธุ์ในร่องน้ำไหลวางไข่ในหลุมกรวด

ตัวอย่าง Behavioral isolation ในนกและสัตว์อื่นๆ พฤติกรรมเกี่ยวพาราสีและการผสมพันธุ์ในสปีชีส์ต่างๆ Balloon flies Blue-footed boobies

Postzygotic barrier (postmating) กลไกการแยกหลังขั้นเป็นไซโกต กลไกที่เกิดขึ้นหลังจากที่การผสมพันธุ์ระหว่างสมาชิกต่างสปีชีส์ ได้ลูกผสมอ่อนแอ หรือเป็นหมัน ไม่สามารสืบพันธุ์ต่อไปได้ ม้า X ลา ลูกผสมคือ ล่อ ซึ่งเป็นหมัน โครโมโซมของพ่อและแม่แตกต่างกันทั้งโครงสร้างและจำนวน ทำให้ลูกผสมไม่สามารถสร้างเซลล์สืบพันธุ์ปกติได้

แบ่งเป็น 2 ประเภทหลัก คือ การแยกกันทางสภาพภูมิศาสตร์หรือที่อยู่อาศัย Modes of Speciation แบ่งเป็น 2 ประเภทหลัก คือ 1) Allopatric speciation เกิดจากผลของ Extrinsic factors ทำให้สปีชีส์เหล่านี้แยกกันอยู่คนละพื้นที่เป็นเวลานาน ตัวอย่างเช่น การแยกกันทางสภาพภูมิศาสตร์หรือที่อยู่อาศัย (Geographic isolation)

ตัวอย่าง Allopatric speciation ในกระรอกที่พบบริเวณ Grand Canyon (A. harrisi) (A. leucurus) กระรอก 2 ชนิด อาศัยอยู่ที่แกรนด์แคนยอน ทางใต้ของแกรนด์แคนยอน (Anunospermophilus harrisi) ทางเหนือคนละฝั่ง (A. leucurus) ทั้ง 2 ชนิดมีลักษณะคล้ายกันมาก และมีความใกล้ชิด ทางสายวิวัฒนาการ

Continental drift จัดเป็น Large scale การเปลี่ยนแปลงทางธรณีวิทยา (Geological change) บริเวณแกรนด์แคนยอน 2 ฝาก ถูกตัดขาดออกจากกันโดย แม่น้ำโคโลราโด จัดเป็น local scale Continental drift จัดเป็น Large scale

ตัวอย่าง Allopatric speciation ที่พบบนหมู่เกาะ (Adaptive radiation on island chains) Adaptive radiation วิวัฒนาการของ กำเนิดสปีชีส์ใหม่ ที่มาจากบรรพบุรุษเดียวกัน กลายเป็นหลายสปีชีส์

Model of adaptive radiation on Island chains

ตัวอย่าง นกฟินซ์ ที่พบหมู่เกาะกาลาปากอส นกฟินซ์ ที่พบหมู่เกาะกาลาปากอส บรรพบุรุษนกฟินซ์ อพยพมาจากบนแผ่นดินใหญ่ ของทวีปอเมริกาใต้ ถูกพายุพัดมาตก บนหมู่เกาะกาลาปากอส มีวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ใหม่ จำนวน 14 สปีชีส์

นกฟินซ์ 14 สปีชีส์บนเกาะต่างๆ

การเปลี่ยนแปลงจำนวนชุดของโครโมโซม 2) Sympatric speciation เกิดจากผลของ Intrinsic factors ทำให้มีการแบ่งแยกทางพันธุกรรมเกิดขึ้น สปีชีส์เหล่านี้ อาศัยอยู่ในบริเวณเดียวกัน ตัวอย่างเช่น การเปลี่ยนแปลงจำนวนชุดของโครโมโซม เรียก polyploidy (Genetic isolation)

การเพิ่มจำนวนชุดโครโมโซม (Polyploidy) แบ่งออกเป็น 1. Autopolyploidy การเพิ่มจำนวนชุด ของโครโมโซม ที่มาจากสปีชีส์เดียวกัน 2. Allopolyploidy การเพิ่มจำนวนชุด ของโครโมโซม ที่มาจากต่างสปีชีส์กัน

การเกิดสปีชีส์ใหม่ของพืช (ข้าวสาลี) เกิดจากการ เพิ่มจำนวนชุดโครโมโซม ตัวอย่าง Sympatric speciation การเกิดสปีชีส์ใหม่ของพืช (ข้าวสาลี) เกิดจากการ เพิ่มจำนวนชุดโครโมโซม แบบ allopolyploidy

The evolution of wheat (Triticum) การผสมข้ามพันธุ์แบบ Allopolyploidy ได้ ข้าวสาลีพันธุ์ผสม AABBDD ที่เกิดจากการ ผสมพันธุ์ ข้าวสาลี 3 พันธุ์ คือ AA, BB, DD

สรุป ขั้นตอนการเกิด Speciation 1) Allopatric speciation เกิดจากผลของ Geographic isolation ทำให้เกิด Genetic isolation อาศัย ระยะเวลานาน 2) Sympatric speciation เกิดจากผลของ Genetic isolation ไม่ต้องอาศัย ระยะเวลานาน

สรุป การเกิดสปีชีส์ใหม่ ตามหลักของกระบวนการวิวัฒนาการ (a) Gradualism (b) Punctuated equilibrium

รูปแบบ หรือ แบบแผน วิวัฒนาการ (Patterns of Evolution) วิวัฒนาการในระดับเหนือสปีชีส์ รูปแบบ หรือ แบบแผน วิวัฒนาการ (Patterns of Evolution)

(1) Divergent evolution สิ่งมีชีวิต 2 สปีชีส์ หรือมากกว่า วิวัฒนาการแตกสายมาจากบรรพบุรุษเดียวกัน สาเหตุเนื่องจาก สปีชีส์เหล่านั้นมีการปรับตัวเปลี่ยนแปลง รูปร่าง โครงสร้าง ไปให้เหมาะกับการใช้งาน ทั้งนี้เพื่อให้สามารถดำรงชีวิตอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันเหล่านั้น

(2) Adaptive radiation รูปแบบหนึ่งของ divergent evolution วิวัฒนาการแตกสายจากบรรพบุรุษเดียวกัน ที่ต้องไปดำรงชีวิตอยู่ในที่แห่งใหม่ ที่มีสภาพแวดล้อมต่างกัน ทำให้สิ่งมีชีวิตกลุ่มนี้วิวัฒนาการ แตกสายออกไปเป็นหลายสปีชีส์ ตัวอย่างเช่น วิวัฒนาการของนกฟินซ์

(3) Convergent evolution มุมกลับกับ divergent evolution วิวัฒนาการแบบนี้ เกิดจากสิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์กัน ไม่มีความสัมพันธ์กันทางบรรพบุรุษ แต่เข้ามาดำรงชีวิตอยู่ในสภาพแวดล้อมแบบเดียวกัน ทำให้มีการปรับตัว โดยมีลักษณะรูปร่างภายนอกคล้ายคลึงกัน (superficial)

ปลาโลมา แมวน้ำ นกเพนกวิน และ สัตว์เลื้อยคลานโบราณ (icthyosaur) ตัวอย่างเช่น ปลาโลมา แมวน้ำ นกเพนกวิน และ สัตว์เลื้อยคลานโบราณ (icthyosaur) สัตว์เหล่านี้ มาจากบรรพบุรุษต่างกัน แต่ต้องอาศัยอยู่ในทะเล จึงมีการพัฒนาระยางค์คู่หน้า ให้เหมาะสมกับการดำรงชีวิตอยู่ในน้ำ เรียกโครงสร้าง แบบนี้ว่า analogous structure

ที่ไม่มีความสัมพันธุ์กันทางบรรพบุรุษ (4) Parallel evolution สิ่งมีชีวิต 2 กลุ่ม ที่ไม่มีความสัมพันธุ์กันทางบรรพบุรุษ แต่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่คล้ายคลึงกัน ดังนั้นจึงมีวิวัฒนาการไปมีลักษณะ คล้ายคลึงกัน ในรูปแบบคู่ขนาน Parallel evolution จัดเป็นรูปแบบหนึ่งของ Convergence evolution

Placenta flying squirrel Marsupial sugar glider

เมื่อสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง สิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่ง (5) Coevolution สิ่งมีชีวิต 2 ชนิด อาศัยอยู่ร่วมกัน เมื่อสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง มีการเปลี่ยนแปลง ส่งผลกระทบให้ สิ่งมีชีวิตอีกชนิดหนึ่ง ตามไปด้วย Yucca flower กับ yucca moth การผสมเกสรของพืชชนิดนี้ขึ้นกับแมลงชนิดเดียว เช่นเดียวกับ moth ที่อาศัยในพืชชนิดนี้เท่านั้น

Predator-prey relationships (Coevolution) เช่น ผลกระทบที่เกิดขึ้นระหว่างผู้ล่ากับเหยื่อ ผู้ล่าจะวิ่งเร็วเพื่อล่าเหยื่อได้ ขณะเดียวกัน เหยื่อต้องพยายามวิ่งหนีให้เร็ว เพื่อการอยู่รอดเช่นกัน

การสูญพันธุ์ (extinction) คือ การสูญเสียสิ่งมีชีวิตอย่างถาวร การสูญพันธุ์ในสภาพธรรมชาติ ที่เป็นไปอย่างต่อเนื่องตามกาลเวลา จัดเป็น Ordinary extinction

ของสิ่งมีชีวิตจำนวนมากหลายๆชนิดพร้อมกัน ภายในเวลาอันสั้น เรียก การสูญพันธุ์ ของสิ่งมีชีวิตจำนวนมากหลายๆชนิดพร้อมกัน ภายในเวลาอันสั้น เรียก Mass extinction เกิดจากผลของการเปลี่ยนแปลง ของสภาพแวดล้อมทั้งกายภาพและชีวภาพ

กายภาพ เช่น แผ่นดินไหว ภูเขาไฟระเบิด อุกาบาตขนาดใหญ่ตกลงสู่โลก น้ำท่วม ไฟป่า ฯลฯ ชีวภาพ เช่น การล่า โรค ฯลฯ หลังจากที่มีการสูญพันธุ์แบบนี้ ส่งผลให้ มีสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่เกิดขึ้น

การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ (Mass extinctions) ที่เกิดปลายยุค Permian (Permian extinction) มีความรุนแรงที่สุด จำนวน Family ของสิ่งมีชีวิต สูญพันธุ์ไปมากกว่า 50 % สิ้นยุค Cretaceous (Cretaceous extinction) สปีชีส์สูญพันธุ์มากกว่า 90 % รวมทั้งไดโนเสาร์

รวมทั้งมีสปีชีส์อื่นๆ มากกว่า 90 % ในปลายยุค Cretaceous การสูญพันธุ์ ของกลุ่มไดโนเสาร์ รวมทั้งมีสปีชีส์อื่นๆ มากกว่า 90 % ในปลายยุค Cretaceous **ก่อให้เกิดช่องว่างในระบบนิเวศ **เปิดโอกาสให้เกิดสปีชีส์ใหม่ และ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เกิดขึ้นมามาทดแทน

The five kingdoms