วิชา สรีรวิทยาของพืช 1202 320 (Plant Physiology) 20 กรกฎาคม 2552

การอยู่ร่วมกันระหว่างรากพืช กับจุลินทรีย์ในดิน ไมคอไรซา (mycorrhiza) - ราที่อาศัยอยู่ที่รากพืชแบบซิมไบโอซิส - การอยู่ร่วมกันแบบเอื้อประโยชน์ซึ่งกันและกัน - ราได้รับน้ำตาลจากราก และราช่วยเพิ่ม ประสิทธิภาพ การดูดน้ำและธาตุอาหารแก่พืช

ไมคอไรซา แบ่งออกเป็น 2 ประเภท 1. เอคโตไมคอไรซา (ectomycorrhiza) รากพืชมีเส้นใยไฮฟีของราหุ้มหนาแน่นคล้ายปลอกหุ้ม และมีเส้นใยแทรกเข้าไปในช่องระหว่างเซลล์จนถึงชั้นคอร์เท็กเกิดเป็นเครือข่ายของเส้นใย เรียกว่า ตาข่ายฮาร์ทิก พบเฉพาะในไม้ยืนต้น

ภาพที่ 1 รากพืชที่มีเอกโตไมคอไรซาอาศัยอยู่ ที่มา: http://ag.arizona.edu/yavapai/graphics/mycorrgraphic.gif ภาพที่ 1 รากพืชที่มีเอกโตไมคอไรซาอาศัยอยู่

2. เอนโดไมคอไรซา (endomicorrhiza) เส้นใยของราไม่หนาแน่นมาก เข้าสู่รากทางขนรากหรือเอพิเดอร์มิสแล้วเข้าสู่ชั้นคอร์เท็ก เอนโดไมคอไรซาจะมีเส้นใยบางส่วนเจริญเข้าไปภายในเซลล์ของคอร์เท็ก สร้าง arbuscules และ vesicles ชนิดที่พบ คือ vasicular-arbuscular mycorrhiza (VAM)

พบโครงสร้าง arbuscular และ vesicles - พบในพืชล้มลุกใบเลี้ยงเดี่ยวและใบเลี้ยงคู่เฟิร์น ไบรโอไฟท์และไม้ยืนต้นพวกจิมโนสเปิร์ม พบโครงสร้าง arbuscular และ vesicles ภาพที่ 2 รากพืชที่มีเอนโดไมคอไรซาอาศัยอยู่ ที่มา : http://ag.arizona.edu/yavapai/graphics/mycorrgraphic.gif

ประโยชน์ของไมคอไรซา 1. ช่วยให้รากพืชดูดธาตุอาหารโดยเฉพาะฟอสเฟต แอมโมเนีย โพแทสเซียม และไนเตรตได้ดีขึ้น 2. ช่วยถ่ายเทฟอสเฟตให้แก่ราก 3. ช่วยไฮโดรไลซ์สารอินทรีย์ฟอสเฟตในซากพืชซากสัตว์เป็นฟอสเฟตอิออน

กลไกการถ่ายเทอาหารเข้าสู่รากยังไม่ทราบแน่ชัด - ราเอคโตไมคอไรซา : อาจเกิดจากฟอสเฟตรั่วไหลออกจากตาข่ายฮาร์ทิกของรากเอคโตไมคอไรซา เข้าสู่ช่องว่างระหว่างเซลล์แล้วถูกดูดเข้าสู่เซลล์คอร์เท็กของรากผ่านพลาสมาเมมเบรน

ส่วนในราชนิด VAM : อาจเกิดการถ่ายเทธาตุอาหาร ของ arbuscules จากเส้นใยของราผ่านพลาสมา เมมเบรนและผนังเซลล์เข้าสู่พลาสมาเมมเบรน ของคอร์เท็ก หรือ ธาตุอาหารที่สะสมไว้ใน arbuscules อาจถูกดูดเข้าสู่เซลล์คอร์เท็กหลังจากที่ arbuscules เสื่อมสลาย

ปัจจัยที่ควบคุมการสร้างราไมคอไรซาของพืช ความอุดมสมบูรณ์ของธาตุอาหารในดิน ดินที่ขาดแคลนฟอสเฟตจะชักนำให้เกิดการสร้าง ไมคอไรซามากกว่าดินที่มีฟอสเฟตอุดมสมบูรณ์

การอยู่ร่วมกันแบบซิมไบโอซิสระหว่างพืชกับแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน - การอยู่ร่วมกันแบบซิมไบโอซิสระหว่างพืช ตระกูลถั่ว กับแบคทีเรียสกุล Rhizobium - แบคทีเรียอาศัยอยู่ในปมราก (root nodule) ของถั่ว

แบคทีเรียที่อาศัยในปมรากถั่วมี 3 สกุล คือ - Rhizobium - Bradyrhizobium - Azorhizobium - แต่ละชนิดจะอาศัยกับพืชตระกูลถั่วที่จำเพาะเจาะจงเพียงชนิดเดียวหรือ 2-3 ชนิดเท่านั้น

- นอกจากพืชตระกูลถั่ว Parasponia (วงศ์Ulmaceae) เป็นพืชชนิดเดียวที่แบคทีเรียสามารถอาศัยอยู่ได้ - ส่วนต้นอัลดอร์, ต้น mountain lilac และ ต้นสนปฏิพัทธ์ รากสามารถสร้างปมและเป็นที่อาศัยของ Frankia ซึ่งเป็นแบคทีเรียในกลุ่ม Actinomycetes

- ในนาข้าวของไทยและประเทศเขตร้อน พบซิมไบโอซิส ระหว่าง แหนแดง (Azolla) ซึ่งเป็นเฟินน้ำกับ Anabaena ซึ่งเป็นไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจน - โดย Anabaena อาศัยอยู่ในช่องใต้ใบของแหนแดงสามารถตรึงไนโตรเจนให้แก่นาข้าวประมาณ 8 กก./ไร่

ตารางที่ 1 การอยู่ร่วมกันแบบซิมไบโอซิสระหว่างพืชกับแบคทีเรียที่ตรึง N พืชอาศัย Azorhizobium Sesbania Bradyrhizobium japonicum ถั่วเหลือง (Glycine) Bradyrhizobium arachis ถั่วลิสง (Arachis) Rhizobium meliloti Alfalfa (Medicago) Rhizobium leguminosarum Sweet pea, lentil, Pisum, Vicia Frankia Casuarina, Alnus, Myrica gale Anabaena Azolla

ขั้นตอนการบุกรุกรากถั่วของไรโซมเบียม - การสร้างปมรากถั่วเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนประกอบด้วยหลายขั้นตอน เกี่ยวข้องกับการแสดงออกของยีนที่จำเพาะเจาะจงทั้งของแบคทีเรียและต้นถั่ว - ในดินที่มีรากพืชตระกูลถั่ว (เฉพาะเจาะจง) ไรโซเบียม ถูกชักนำให้เคลื่อนที่เข้าหาพื้นผิวของราก โดยการกระตุ้นของสารเคมีพวก flavonoids ที่รากถั่วปลดปล่อยสู่ดิน

- หลังจากที่ไรโซเบียมเกาะและเพิ่มจำนวนบนพื้นผิวรากถั่ว จะชักนำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในเนื้อเยื่อของราก คือ มีการสร้างขนรากมากขึ้น รากอ้วนและสั้น ปลายรากม้วนงอ และสร้างเอนไซม์ย่อยผนังเซลล์ และเคลื่อนที่เข้าสู่เซลล์ โดยเซลล์ขนรากจะสร้างหลอดเมมเบรนที่เรียกว่า “infection thread” นำไรโซเบียมเข้าไปถึงคอร์เท็ก

- จากนั้นรากจะถูกกระตุ้นให้มีการแบ่งเซลล์จนกลายเป็นปม ไรโซเบียมจะเข้าไปอยู่ภายในถุงเมมเบรนภายในเซลล์ของปมรากถั่ว - แบคทีเรียที่อยู่ในเซลล์จะมีรูปร่างแตกต่างไปจากเดิม เรียกว่า แบคทีรอยด์ (Baceriods)

ภาพที่ 3 ขั้นตอนการบุกรุกของไรโซเบียมและการสร้างปมรากถั่ว ที่มา : http://4e.plantphys.net/images/ch12/wt1201a_s.png

ภาพที่ 4 ปมรากของพืชตระกูลถั่ว http://www.bio.usyd.edu.au/DavidDay/root_nodules.jpg

แบคทีรอยด์มีเอนไซม์ไนโตรจีเนส (nitrogenase) ทำหน้าที่ คะตะไลซ์ปฏิกิริยาการตรึงกาซไนโตรเจนให้เป็นแอมโมเนีย ดังนี้ N2 + 8è + 8H+ + 16 ATP 2NH3 + H2+16ADP+16Pi

ภาพที่ 5 ความสัมพันธ์ระหว่างการนำผลผลิตจากการสังเคราะห์ด้วยแสงของใบไปใช้ในการหายใจและการตรึงไนโตรเจนของแบคทีเรีย และการนำแอมโมเนียไปสร้างสารประกอบไนโตรเจนของพืช