CARBOHYDRATE METABOLISM : PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY

PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ( hexose monophosphate shunt ) ( phosphogluconate pathway ) เพื่อสังเคราะห์ NADPH สำหรับใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ สารต่างๆ เช่น กรดไขมัน เพื่อสังเคราะห์ ribose-5-phosphate สำหรับใช้สังเคราะห์ กรดนิวคลีอิก สารมัธยันตร์หลายชนิดในวิถีสามารถเชื่อมโยงกลับเข้าสู่ วิถีไกลโคไลซิส

PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY - เกิดขึ้นใน cytoplasm ของเซลล์ตับและ adipose cell (บริเวณที่มีการสังเคราะห์กรดไขมัน ) - ไม่พบในเซลล์กล้ามเนื้อ ที่ซึ่ง glucose-6-phosphate ต้องเข้าสู่วิถีไกลโคซิสเพื่อสร้างพลังงาน - ปฏิกิริยา แบ่งเป็น 2 ขั้นใหญ่ คือ : oxidative phase : nonoxidative phase

OXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ประกอบด้วย 3 ปฏิกิริยา เป็นขั้นที่มีการผลิต NADPH และ ribose-5-phosphate

OXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 1 เป็นการทำงานของ เอนไซม์ glucose-6-phosphate Dehydrogenase ได้ NADPH เกิดขึ้น ถูกยับยั้งการทำงานโดย NADPH, fatty acyl-CoA

OXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 2 เป็นการทำงานของเอนไซม์ 6-phosphogluconolactonase เร่งการเกิด hydrolysis ของ 6-phosphogluconolactone ไปเป็น 6-phosphogluconate เป็นสารที่ไม่เสถียร สามารถสลายตัวไปเป็นสารผลิตภัณฑ์ได้ในอัตราเร็วระดับหนึ่ง

OXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 3 เป็นปฏิกิริยา oxidative decarboxylation จาก การทำงานของเอนไซม์ 6-phosphogluconate dehydrogenase ได้ NADPH และribulose-5-phosphate สำหรับเป็นสับสเตรท ของ nonoxidative phase ต่อไป

NONOXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY

NONOXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 4 เป็นปฏิกิริยา isomerization จากการทำงานของ เอนไซม์ ribulose-5-phosphate isomerase ได้ ribose-5- Phosphate สำหรับไปสังเคราะห์โคเอนไซม์ต่างๆ (ได้แก่ NADH, NADPH, FAD, และวิตามิน B12 ) นิวคลีโอไทด์ และกรดนิวคลีอิก Glucose-6-P + 2 NADP+ → ribose-5-P + 2 NADPH + 2 H+ + CO2

NONOXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 5 เป็นปฏิกิริยา epimerization จากการทำงาน ของเอนไซม์ ribulose-5-phosphate epimerase

NONOXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 6 เป็นการทำงานของเอนไซม์ transketolase ซึ่งต้องการ thiamine pyrophosphate เป็น cofactor ส่งถ่าย 2 หน่วยคาร์บอน จาก xylulose-5-phosphate ไปสู่ ribose-5-phosphate ได้ glyceraldehyde-3-phosphate ( เข้าสู่วิถีไกลโคไลซิสได้ ) และ sedoheptulose-7-phosphate ( สำหรับเข้าสู่ปฏิกิริยาต่อไป )

NONOXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 7 เป็นการทำงานของเอนไซม์ transaldolase ส่งถ่าย 3 หน่วยคาร์บอนจาก sedoheptulose-7-phosphate ไปสู่ glyceraldehyde-3-phosphate ได้ erythrose-4-phosphate ( สำหรับเข้าสู่ปฏิกิริยาต่อไป ) และ fructose-6-phosphate ( เข้า สู่วิถีไกลโคไลซิสได้ )

NONOXIDATIVE PHASE OF PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY ปฏิกิริยาที่ 8 เป็นการทำงานของเอนไซม์ transketolase ซึ่งต้องการ thiamine pyrophosphate เป็น cofactor ส่งถ่าย 2 หน่วยคาร์บอน จาก xylulose-5-phosphate ไปสู่ erythrose-4-phosphate ได้ glyceraldehyde-3-phosphate อีก 1 โมเลกุลและ fructose-6- phosphate อีก 1 โมเลกุล ( สารประกอบทั้งคู่เข้าสู่วิถีไกลโคไลซิสได้ )

การปรับวิถีเพนโทสฟอสเฟตให้เข้ากับ ความต้องการของเซลล์ 1. เซลล์มีความต้องการทั้ง NADPH และ ribose-5-phosphate

การปรับวิถีเพนโทสฟอสเฟตให้ เข้ากับความต้องการของเซลล์ 2. เซลล์มีความต้องการ ribose- 5-phosphate มากกว่า NADPH กรณีนี้มีการก้าวข้าม oxidative phase 5 glucose-6-P + ATP → 6 ribose-5-P + ADP + H+

การปรับวิถีเพนโทสฟอสเฟตให้เข้ากับ ความต้องการของเซลล์ 3. เซลล์มีความต้องการ NADPH มากกว่า ribose- 5-phosphate กรณีนี้ ribose-5-phosphate ถูกหมุนเวียนกลับไปสังเคราะห์สารมัธยันตร์ในวิถีไกลโคไลซิส 6 Glucose-6-P + 12 NADP+ + 6 H2O→ 6 ribulose-5-P + 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ 6 Ribulose-5-P → 5-glucose-6-P + Pi

การปรับวิถีเพนโทสฟอสเฟตให้ เข้ากับความต้องการของเซลล์ 4. เซลล์มีความต้องการเฉพาะ NADPH และ ATP โดยที่ไม่ต้องการ ribose-5-phosphate กรณีนี้ glucose-6-phosphate ถูกเปลี่ยนไปเป็น pyruvate จนหมด 3 Glucose-6-P + 5 NAD+ + 6 NADP+ + 8 ADP + 5 Pi → 5 pyruvate + 3 CO2 + 5 NADH + 6 NADPH + 8 ATP + 2 H2O + 8H+

GLUCOSE-6-PHOSPHATE DEHYDROGENASE DEFICIENCY