ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่ การหายใจ Respiration รศ.ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

ในเซลล์ที่มีชีวิตนั้น  มีการหายใจตลอดเวลาโดยการใช้ออกซิเจนแล้วปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาในปริมาตรเท่าๆ  กัน แต่อย่างไรก็ตามการหายใจไม่ใช่เป็นเพียงการแลกเปลี่ยนก๊าซเท่านั้น  กระบวนการทั้งหมดเป็นกระบวนการออกซิเดชั่น-รีดักชั่น  ซึ่งอาหารจะถูกออกซิไดซ์ไปเป็นคาร์บอนไดออกไซด์  ส่วนออกซิเจนที่เซลล์ได้รับจะถูกรีดิวซ์ไปเป็นน้ำ อาหารที่เป็นสารเริ่มต้นของกระบวนการหายใจได้แก่ แป้ง ฟรุคโตแซน (Fructosan) ซูโครส  น้ำตาลชนิดอื่น ๆ ไขมัน  กรดอินทรีย์  และในบางกรณีโปรตีนก็สามารถเป็นสารเริ่มต้นได้

สมการอย่างง่ายของกระบวนการหายใจ คือ สมการอย่างง่ายของกระบวนการหายใจ คือ C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + พลังงาน 1. พลังงานที่ได้ออกมาจำนวนมากจะหายไปในรูปของความร้อน     2. พลังงานที่สำคัญที่เกิดจากการหายใจที่สำคัญอยู่ในรูปของ สารประกอบที่ให้พลังงานสูงคือ ATP และ NADH Respiratory Quotient (R.Q.) Respiratory Quotient  เป็นค่าอัตราส่วนของคาร์บอนไดออกไซด์ที่เกิดขึ้นจากกระบวนการหายใจต่อปริมาณของออกซิเจนที่ใช้ 1. การใช้คาร์โบไฮเดรตเป็นสารเริ่มต้น ค่า R.Q. จะเท่ากับ 1

2. การหายใจโดยใช้ไขมันเป็นสารเริ่มต้น จะมีค่า R. Q. ต่ำกว่า 1 ดังสมการ 2. การหายใจโดยใช้ไขมันเป็นสารเริ่มต้น จะมีค่า R.Q. ต่ำกว่า 1 ดังสมการ C18H3402 + 25.5 02 18CO2 + 17H2O 18 R.Q. = 25.5 = 0.7 3. การหายใจที่ใช้กรดอินทรีย์เป็นสารเริ่มต้น ค่า R.Q. จะมากกว่า พืชจะสะสมแป้งไว้ในพลาสติดของเซลล์ในรูปที่ไม่ละลายน้ำเป็นเม็ดแป้งซึ่งประกอบด้วยอะไมโลส (Amylose) และอะไมโลเพคติน (Amylopectin)

ขั้นตอนในการสลายแป้งให้เป็นกลูโคส สามารถคะตะไลท์โดยเอนไซม์ 3 ชนิด และต้องการเอนไซม์ชนิดอื่น ๆ เพื่อใช้ในกระบวนการเสร็จสมบูรณ์ เอนไซม์ 3 ชนิด เอนไซม์ 3 ชนิดแรกที่ใช้คือ แอลฟาอะไมเลส (α - amylase) เบตาอะไมเลส (β - amylase) และ Starch  Phosphorylase 1. แอลฟาอะไมเลสจะสลายแป้งที่มี แขน 1, 4 ของอะไมโลส และอะไมโลเพคติน 2. เบตาอะไมเลสจะสลายแป้งให้กลายเป็น เบตามอลโตส (β -maltose)

แป้ง + H2PO4- กลูโคส - 1 – ฟอสเฟต กิจกรรมของเอนไซม์อะไมเลสทั้ง 2 ชนิด จะเกี่ยวข้องกับโมเลกุลของน้ำจึงเรียกว่า ไฮโดรไลติค เอนไซม์ (Hydrolytic Enzymes) ซึ่งเป็นการเกิดปฏิกิริยาชนิดไม่ผันกลับ 3. เอนไซม์   Starch  Phosphorylase  เป็นเอนไซม์   ฟอสโฟโรไลติค (Phosphorolytic Enzymes) เพราะเกี่ยวข้องกับกลุ่มฟอสเฟต แป้ง + H2PO4- กลูโคส - 1 – ฟอสเฟต การเกิด กลูโคส - 1 - ฟอสเฟต นี้ ทำให้ เซลล์ไม่ต้องใช้ ATP 1 โมเลกุล  ในการเปลี่ยนกลูโคส การแตกสาขาของโมเลกุลแป้งทำให้เกิดอะไมโลเพคตินนั้น แยกออกไปด้วยแขน 1, 6 ซึ่งเอนไซม์ทั้ง 3 ชนิดดังกล่าวเข้าทำลายแขนชนิดนี้ไม่ได้  แขนดังกล่าวจะถูกทำลายด้วยเอนไซม์ Debranching  Enzyme หรือ R enzyme  และ  เด็กซ์ตริเนส (Dextrinases)

Maltose + H2O 2-D-glucose มอลโตสที่ได้ออกมานั้น   จะถูกเปลี่ยนเป็น  กลูโคสโดยเอนไซม์   แอลฟา อะไมเลส ไฮโดรไลซ์อย่างช้าๆ เกิดเป็นกลูโคส หรือโดยเอนไซม์  มอลเตส (Maltase) ซึ่งจะสลายมอลโตสเป็นกลูโคสอย่างรวดเร็ว Maltose + H2O 2-D-glucose อุณหภูมิมีผลกระทบต่ออัตราส่วนของน้ำตาลต่อแป้งในเนื้อเยื่อแต่ละชนิด ในหัวมันฝรั่งการเก็บรักษาที่อุณหภูมิที่ใกล้จุดเยือกแข็ง จะก่อให้เกิดการสะสมกลูโคส ฟรุคโตส และซูโครส และสูญเสียแป้งไปประมาณ 1-5เปอร์เซ็นต์ พืชในตระกูล  Compositae  ไม่สะสมแป้ง แต่สะสมฟรุคโตแซนส์ ซึ่งมีโมเลกุลขนาดเล็ก คือ ประกอบด้วยฟรุคโตส ประมาณ 12-35  โมเลกุล

ไกลโคไลสิซ และการหมัก (Glycolysis และ Fermentation) และกลูโคสที่ปลายลูกโซ่ การสลายฟรุคโตแซนส์ จึงได้ฟรุคโตสและซูโครส  และซูโครสจะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคสและฟรุคโตสโดยเอนไซม์อินเวอเทส (Invertases) ไกลโคไลสิซ และการหมัก (Glycolysis และ Fermentation) ไกลโคไลสิซเป็นกลุ่มของปฏิกิริยาซึ่งกลูโคส หรือกลูโคส -1-ฟอสเฟต  หรือ ฟรุคโตส จะถูกเปลี่ยนไปตามลำดับของปฏิกิริยาและได้ผลิตภัณฑ์สุดท้ายเป็นกรดไพรูวิค เป็นกระบวนการที่เกิดในไซโตพลาสต์ (Cytoplasm) กระบวนการนี้ไม่เกี่ยวข้องกับการใช้ออกซิเจน และสามารถเกิดได้ในสภาพที่ขาดออกซิเจน กระบวนการนี้เป็นกระบวนการหลักของการใช้แป้งที่น้ำตาลมีคาร์บอน 6 อะตอม สลายตัวเป็นกรดไพรูวิค 2 โมเลกุล

จำนวนของ   ATP ที่เกิดขึ้นจากกระบวนการไกลโคไลซิสจะได้ดังนี้ กระบวนการนี้ให้กรดไพรูวิค  2 โมเลกุล NADH 2 โมเลกุลและ ATP 4 โมเลกุล  ซึ่งเกิดจาก Substrate-level NADH  ภายใต้สภาพหายใจที่มีออกซิเจนตามปกติจะถูกออกซิไดซ์ในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย โดยเอนไซม์ NADH dehydrogenase ได้ ATP 2 โมเลกุล ต่อ NADH 1 โมเลกุล  ดังนั้นกระบวนการไกลโคไลซิสจึงให้ ATP ออกมาทั้งหมด 8 ATP แต่ในการเกิดกระบวนการไกลโคไลซิสนี้ต้องใช้ ATP ไป 2 โมเลกุล ดังนั้น ATP ที่ได้จริง ๆ จึงมี 6 โมเลกุล  หรือถ้าเป็นกรณีที่ใช้ กลูโคส-1-ฟอสเฟตหรือกลูโคส-6-ฟอสเฟต  แทนน้ำตาลกลูโคสจะได้   ATP จริง ๆ 7 โมเลกุล

หน้าที่ของกระบวนการไกลโคไลสิซ 1. สร้างโมเลกุลของสารประกอบหลายชนิด  ซึ่งสามารถออกไปจากกระบวนการเพื่อใช้สังเคราะห์ส่วนประกอบอื่นๆ ของพืช 2. สร้าง ATP 3. สร้าง NADH ซึ่งสังเคราะห์ขึ้นมาโดยการรีดิวซ์ NAD+  ในระหว่างการออกซิไดซ์ 3-phosphoglyceraldehyde เป็น  1,3-diphosphoglyceric  acid

ถ้าหากเซลล์ขาดออกซิเจน   NADH  จะไม่ถูกออกซิไดซ์โดยการไหลของอีเลคตรอน  ดังนั้นในเซลล์ที่ขาดออกซิเจนจะมี NAD+ อยู่น้อย แต่มี NADH มาก  และกรดไพรูวิคจะถูกรีดิวซ์ไปเป็น เอทธิลอัลกอฮอล์ (Ethanol) และ CO2 หรือกรดแลคติค (Lactic Acid) การเกิดเอทธิลอัลกอฮอล์นั้นจะต้องสูญเสีย CO2 (decarboxylated) จากกรดไพรูวิคแล้วถูกรีดิวซ์ต่อไปเป็น อะซีตัลดีไฮด์โดย NADH และโดยเอนไซม์ Pyruvate  decarboxylase แล้วจึงถูกเอนไซม์ Alcohol dehydrogenase  เข้าเร่งปฏิกิริยาเกิดเป็นเอทธานอลต่อไป กระบวนการหมักนั้นสามารถเกิดได้กับเซลล์ของพืชชั้นสูง เมื่อเซลล์ขาดออกซิเจน เช่น ในดินที่มีน้ำขังเป็นต้น ซึ่งจะส่งผลให้มีการเจริญเติบโตช้า  

รากของพืชที่ขึ้นในที่น้ำขังมักจะมีรากตื้นเพื่อหลีกเลี่ยงปัญหาการขาดออกซิเจน ในเมล็ดนั้นออกซิเจนอาจจะซึมเข้าไปยาก เพราะเปลือกหุ้มเมล็ด จึงต้องทำให้ออกซิเจนซึมเข้าไปได้ง่ายขึ้น กรดแลคติค พบในพืชชั้นสูงน้อยกว่าเอทธานอล พบบ้างในสาหร่ายและเชื้อราที่เจริญในสภาพที่ขาดออกซิเจน กรดไพรูวิค ที่เกิดขึ้นจะเคลื่อนที่เข้าสู่ไมโตคอนเดรีย แล้วถูกออกซิไดซ์เป็น CO2 ในวงจรเครบส์ กระบวนการไกลโคไลสิซจัดเป็นกระบวนการซึ่งเกิดขึ้นอย่างกว้างขวางในพืช ทั่ว ๆ ไป และเป็นกระบวนการซึ่งมีความสำคัญต่อการออกซิไดซ์คาร์โบไฮเดรตในพืชด้วยเอนไซม์ที่ เกี่ยวข้องกับกระบวนการนี้มีหลายชนิด เช่น Pyruvate kinase

Phosphofructokinase Phosphohexose isomerase และ Hexokinase เป็นต้น ปฏิกิริยาที่จัดเป็น Rate-limiting ของกระบวนการไกลโคไลสิซ  คือ ปฏิกิริยาที่ใช้เอนไซม์ Phosphofructokinase   โดยมีสารที่ชะงักกิจกรรมของเอนไซม์นี้ได้ คือ กรดซิตริก ATP, Phosphoenol pyruvate  และ  3 Phospho- glyceric acid ปฏิกิริยาในช่วงนี้ไม่ผันกลับมี ADP และ AMP กระตุ้นปฏิกิริยานี้  ดังนั้นเอนไซม์ Phosphofructokinase จึงเป็น Allosteric Enzyme  ทำหน้าที่ควบคุมอัตราการเกิดไกลโคไลสิซ

วงจรเครบส์ (Krebs Cycle) วงจรนี้มีชื่อหลายชื่อ เช่น Citric Acid Cycle หรือ Tricarboxylic Acid Cycle หรือ TCA วงจรเครบส์เกิดขึ้นในไมโตคอนเดรีย เริ่มต้นจากการสูญเสีย CO2 จากกรดไพรูวิค ทำให้เกิดอะซิเตท ซึ่งรวมกับโคเอนไซม์ เอ (Coenzyme A) หรือ CoA เกิดเป็น อะซิติลโคเอ (Acetyl CoA) CoA นี้เป็นสารประกอบที่มีกำมะถันเป็นองค์ประกอบ ปฏิกิริยา  Pyruvate  decarboxylation  เกี่ยวข้องกับไธอะมีนหรือ วิตามิน B1 (Thiamine หรือ Vitamin B1) โดยที่ไธอะมีนทำหน้าที่เป็น Prosthetic Group นอกจากการสูญเสีย CO2 แล้ว กรดไพรูวิคยังสูญเสียไฮโดรเจนออกไปอีก 2 อะตอม  เอนไซม์ที่ใช้ในการคะตะไลท์ กรดไพรูวิคให้เป็นอะซิติลโคเอก็คือ Pyruvic Acid  Dehydrogenase

หน้าที่ของวงจรเครบส์ 1. สร้าง NADH และ FADH2 ซึ่งต่อมาจะถูกออกซิไดซ์แล้วให้ ATP 3 และ 2 โมเลกุลตามลำดับ กลูโคส 1 โมเลกุลให้ NADH 8 โมเลกุลและ FADH2 2 โมเลกุล

Electron Transport และ Oxidative Phosphorylation เมื่อ NADH และ FADH2 ถูกสังเคราะห์ขึ้นในวงจรเครบส์แล้ว สารทั้ง  2 จะถูกออกซิไดซ์ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา  เป็นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการใช้ออกซิเจนทำให้เกิดน้ำขึ้นมา แต่ทั้ง NADH และ FADH2 ไม่สามารถรวมได้โดยตรงกับออกซิเจนเพื่อสร้างน้ำ แต่จะต้องมีการไหลของอีเลคตรอนผ่านตัวกลางอื่นๆ อีกหลายชนิด  รวมเรียกว่าเป็น Electron Transport Systemหรือ Cytochrome  System  ของไมโตคอนเดรีย การเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนจะเริ่มจากสารที่มี Reduction Potential ต่ำ ไปสู่สารที่มี Reduction Potential สูง หรือจากสารที่รับอีเลคตรอนยาก ไปสู่สารที่รับอีเลคตรอนง่าย ซึ่งออกซิเจน คือ สารที่รับอีเลคตรอนง่ายที่สุดจึงเป็นตัวรับอีเลคตรอน ตัวสุดท้าย  การรับอีเลคตรอนของสารนั้นจะรับจากสารที่อยู่เรียงกันเท่านั้น

ซึ่งสารเหล่านี้จะเรียงตัวกันอยู่บน Cristae ของไมโตคอนเดรีย ในไมโตคอน-เดรียหนึ่ง ๆ จะมี Cytochrome System หลายพันระบบ สารที่เป็นตัวรับ อีเลคตรอนในระบบการไหลของอีเลคตรอน คือไซโตโครมส์ (Cytochromes)  ซึ่งประกอบด้วยไซโตโครมส์ บี 3 ชนิด และ ไซโตโครมส์ ซี อีก  2 ชนิด ซึ่ง ไซโตโครมส์เป็นโปรตีนที่มีเหล็กและกำมะถัน  นอกจากนั้นมีสารประกอบควิโนนซึ่งเรียกว่า ยูบิควิโนน (Ubiquinone) และมีตัวรับ อีเลคตรอนที่เป็นฟลาโวโปรตีนก่อนส่งไปให้ออกซิเจน คือ ไซโตโครมส์ ออกซิเดส (Cytochrome Oxidase) ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีเหล็กเป็นองค์ประกอบ

Rotenone antimycin A NADH Ubiquinone Cyt. B Cyt. C1 Cyt C. Cyt. a + a3 (Cyt. oxidase) Azide, CN -,CO O2

Oxidative  Phosphorylation คือการสังเคราะห์  ATP  ที่เกิดขึ้นใน ไมโตคอนเดรียซึ่งเป็นผลอันเนื่องมาจากการไหลของอีเลคตรอนผ่านตัวรับ อีเลคตรอนต่าง ๆ ไปสู่ออกซิเจน โดย ATP ที่เกิดขึ้นจะเกิดจาก ADP และ H2PO-4 ซึ่ง ATP เป็นสารที่ให้พลังงานสูงของเซลล์ และพบมากใน เซลล์ซึ่งต้องใช้พลังงานสูง ATP 2 โมเลกุลจะเกิดขึ้นเมื่อมีการไหลของอีเลคตรอนจาก FADH2 ไปสู่ออกซิเจน และ ATP  3 โมเลกุลจะเกิดขึ้นเมื่ออีเลคตรอนเคลื่อนที่จาก  NADH  ที่เกิดขึ้นในกระบวนการเครบส์ การคาดหมายประสิทธิภาพของการหายใจ ในแง่ที่ว่ามีพลังงานจากกลูโคสเป็นปริมาณเท่าใดที่เปลี่ยนไปเป็น ATP นั้น สามารถคาดหมายได้จากการเปลี่ยนแปลง Gibbs Free Energy (DG) ที่ pH 7 ของกลูโคส 1 โมเลกุล หรือ ฟรุคโตส 1  โมเลกุลเท่ากับ -686,000  แคลอรี่

เมื่อพิจารณาจากสมการข้างต้น DG สำหรับ ATP    1 โมเลกุล เท่ากับ -7,600 แคลอรี่/โมเลกุล ที่ pH 7 ดังนั้น 36 โมเลกุลของ ATP  จะให้พลังงาน  -273,600 แคลอรี่   ดังนั้นประสิทธิภาพของการหายใจจึงเท่ากับประมาณ -273,600/-686,000 หรือเท่ากับ 40 เปอร์เซ็นต์ อีก 60 เปอร์เซ็นต์นั้น สูญเสียไปในรูปของความร้อน Coupling ของการไหลของอีเลคตรอน และ Oxidative Phosphorylation กระบวนการซึ่งมีความสัมพันธ์กันที่ต้องเกิดขึ้นพร้อม ๆ กันเสมอ ลักษณะดังกล่าวนี้เรียกว่า Coupling Dinitrophenol จะป้องกันการเปลี่ยน ADP และ H2PO4- ให้เป็น ATP แต่จะเพิ่มการไหลของ อีเลคตรอน และ H+  ไปสู่ออกซิเจน ดังนั้น   2,4-dinitrophenol  จึงทำหน้าที่เป็นสาร   Uncoupler ของกระบวนการ Oxidative Phosphorylation   เพราะว่าไม่ทำให้เกิด  ATP  แม้ว่าจะมีกระบวนการออกซิเดชั่นเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วเพราะมี ADP ก็ตาม

Chemiosmotic Hypothesis ATP ในการหายใจ สามารถเกิดขึ้นได้โดย 2  วิธีการ คือ วิธี Substrate Level Phosphorylation ซึ่ง ATP จะเกิดจากสารที่ใช้ในการหายใจถูกออกซิไดซ์ และ ATP อาจจะเกิดจากการไหลของอีเลคตรอนไปสู่ออกซิเจน Chemiosmotic Hypothesis Mitchell  เสนอว่าเยื่อหุ้มของไมโตคอนเดรีย  มีความจำเป็นสำหรับการสร้าง ATP ในเซลล์ โดยมีเอนไซม์ที่ใช้ในการสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ  H2PO4- เรียกว่า ATPsynthase โดยที่เอนไซม์จะต้องอยู่ในเยื่อ-หุ้มของไมโตคอนเดรีย  ผลของการไหลของอีเลคตรอน 2 อีเลคตรอน ทำให้เกิดการสะสม H+2 ประจุที่ Matrix  ของไมโตรคอนเดรีย  

Pentose Phosphate Pathway Martin Gibbs Bernard Axelrod และ Harry Beevers  พบกระบวนการอีกกระบวนการซึ่งเกี่ยวข้องกับการหายใจ เป็นกระบวนการที่เกิดสารที่มีน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอมขึ้น   จึงเรียกว่า  Pentose Phosphate Pathway หรือ PPP   PPP จะคล้ายคลึงกับไกลโคไลสิซ    เพราะมีสารเริ่มต้นชนิดเดียวกัน และต่างก็เกิดขึ้นในไซโตพลาสต์ ความแตกต่างของไกลโคไลสิซและ PPP อยู่ที่ PPP  นั้นมีสารรับอีเลคตรอนเป็น NADP ขณะที่ไกลโคไลสิซมี NAD เป็นสารรับอีเลคตรอน เริ่มจาก Glucose-6-phosphate  ซึ่งได้จากการสลายตัวของแป้งโดย Starch Phosphorylase   หรือโดยการเพิ่มฟอสเฟตให้กับกลูโคส สารนี้จะถูกออกซิไดซ์ทันทีโดย Glucose-6-phosphate dehydrogenase

เป็น 6-phosphogluconic acid ซึ่งเป็นการออกซิไดซ์ อัลดีไฮด์ไปเป็นกรด และ NADP เป็นตัวรับอีเลคตรอน กระบวนการต่อไปคือ  6-phosphogluconate ถูกดึงเอาไฮโดรเจนและ CO2 ออกไป โดย 6-phosphogluconic  acid dehydrogenase  ให้น้ำตาลที่มีคาร์บอน  5 อะตอม คือ   Ribulose-5-Phosphate NADPH และ CO2 กระบวนการที่กล่าวแล้วทั้งสองนี้เป็นกระบวนการที่ไม่ผันกลับ ปฏิกิริยาที่จะเกิดต่อไปเป็นวงจรที่จะเปลี่ยน   Ribulose-5-Phosphate  ให้เป็น   Glucose-6-Phosphate เป็นปฏิกิริยาที่ผันกลับได้ PPP  นั้น  นอกจากจะเกิดใน ไซโตพลาสต์แล้วยังเกิดในคลอ -โรพลาสต์อีกด้วยแต่เกิดในขณะไม่มีแสงเท่านั้น  ในขณะที่มีแสงเอนไซม์ Glucose-6-Phosphate dehydrogenase ไม่สามารถมีกิจกรรมได้

หน้าที่ของ Pentose phosphate Pathway PPP มีความสำคัญ คือ เป็นกลไกในการสลายกลูโคส และให้ NADPH  เพื่อใช้ในกระบวนการอื่น ๆ  และยังสังเคราะห์ Ribulose-5-Phosphate ซึ่งเป็นโครงสร้างพื้นฐานของกรดนิวคลีอิค  และยังสังเคราะห์ Erythrose-4-Phosphate  ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ลิกนิน และสารประกอบฟีโนลิค หน้าที่ของ Pentose phosphate Pathway 1. สร้าง NADPH ซึ่งใช้เป็นสารให้พลังงานสูง และ Reductant  ในการสังเคราะห์สารอื่นๆ   2. สร้าง Ribulose-5-Phosphate  ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์กรด นิวคลีอิค 3. สร้าง Erythrose-4-Phosphate ซึ่งจำเป็นต่อวิถี  Shikimic acid ซึ่งใช้สร้างสารที่มี Aromatic ring

ทำให้กระบวนการไกลโคไลสิซเกิดโดยไม่มีออกซิเจนนั้น คือ เกิดการสะสมเอทธานอล การระงับ ไกลโคไลสิซของออกซิเจนเกิดจากเอนไซม์ Phosphofructokinase ซึ่งจะมีกิจกรรมมากขึ้นเมื่อเซลล์ขาดออกซิเจน 3. อุณหภูมิ พืชส่วนใหญ่มี Q10 ของการหายใจระหว่างอุณหภูมิ 5-25 องศาเซลเซียส ประมาณ 2-2.5   4. ชนิดและอายุของพืช   เนื่องจากพืชมีลักษณะทางสัณฐานวิทยา แตกต่างกันมาก จึงมีกระบวนการเมตาบอลิสม์ที่ต่างกันด้วย  ต้นอ่อนที่งอกจากเมล็ดใหม่ ๆ หรือผลอ่อนที่เพิ่งติดจะมีอัตราการหายใจสูงกว่าส่วนของพืชที่เจริญเต็มที่แล้ว

จบบทที่ 5