ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่ Photosynthesis รศ.ดร.ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

บทที่ 5 การสังเคราะห์แสง รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

การสังเคราะห์แสง การสังเคราะห์แสง  คือ กระบวนการซึ่งพืชสังเคราะห์ สารอินทรีย์จากสารประกอบอนินทรีย์โดยมีแสงปรากฏอยู่ด้วย สารสี (Pigment) สีเขียว ซึ่งเรียกว่า คลอโรฟิลล์ (Chlorophylls) ซึ่งมีโครงสร้างประกอบด้วยวงแหวน Pyrrole 4 วง  เรียงติดกัน มี Mg อยู่ตรงกลาง ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดแสงเรียกว่า Head ส่วน Tail คือ Phytol ซึ่งคลอโรฟิลล์เป็นสารสีที่ปรากฏอยู่ในคลอโรพลาสต์ ทำหน้าที่ในการจับพลังงานจากแสง

ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง 1. เป็นกระบวนการสร้างอาหารเพื่อการดำรงชีวิตของพืช 2. เป็นกระบวนการสร้างสารประกอบชนิดอื่นซึ่งจำเป็นต่อกระบวนการเจริญเติบโตของพืช 3. เป็นกระบวนการซึ่งให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ 4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยู่ในสภาวะสมดุล

คลอโรฟิลล์ เอ นั้นจัดว่าเป็น primary pigment ทำหน้าที่สังเคราะห์แสงโดยตรง ส่วนสารสีชนิดอื่น ๆ ต้องรับแสงแล้วจึงส่งต่อให้คลอโรฟิลล์ เอ  เรียกว่าเป็น Accessory pigment ส่วนแบคทีเรียบางชนิด เช่น Green bacteria  และ  Purple bacteria จะมีสารสีซึ่งเรียกว่า Bacteriochlorophyll

สารสีที่ปรากฏอยู่ในพืชชนิดต่าง ๆ ชนิดของสารสี ช่วงแสงที่ดูดกลืนแสง (nm) ชนิดของพืช   คลอโรฟิลล์ คลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี คลอโรฟิลล์ ซี คลอโรฟิลล์ ดี 420, 660 435, 643 445, 625 450, 690 พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่าย พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่ายสีเขียว ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล สาหร่ายสีแดง คาร์โรทีนอยด์ พืชชั้นสูงและสาหร่ายส่วนใหญ่ พืชส่วนใหญ่และสาหร่ายบางชนิด สาหร่ายสีเขียว สีแดงและพืชชั้นสูง พืชชั้นสูง ไวโอลาแซนธอล (Violaxanthol) เบตา คาร์โรทีน แอลฟา คาร์โรทีน ลูตีออล (Luteol) แกมมา คาร์โรทีน ฟูโคแซนธอล (Fucoxanthol) 425, 450, 480 420, 440, 470 425, 445, 475 425, 450, 475 - แบคทีเรีย ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล ไฟโคบิลินส์ ไฟโคอีรีธรินส์ (Phycoerythrins) ไฟโคไซยานินส์ (Phycocyanins) 490, 546, 576 618 สาหร่ายสีแดง   และสาหร่ายสีน้ำเงิน สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว และ สาหร่ายสีแดงบางชนิด

สมการสรุปของการสังเคราะห์แสง CO2 + 2H2O (CH2O) + H2O + O2 พืช แสง คลอโรฟิลล์ เอ แบคทีเรีย แสง CO2 + 2H2S สารสี (CH2O) + H2O + 2S

Photosynthetic Unit คลอโรฟิลล์จะทำงานเป็นกลุ่ม ซึ่ง Photosynthetic Unit นั้น ประกอบด้วยกลุ่มของสารสี และโมเลกุลซึ่งใช้ในการเคลื่อนย้ายพลังงาน  โดยมีจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาติดต่อกับแผงของสารสีที่รับแสง (Antenna)

การพบความจริงดังต่อไปนี้ ทำให้เกิดแนวความคิดว่า มี Photosynthetic Unit 1. แสงประมาณ 8 ควอนตา (Quanta) จะถูกดูดโดยคลอโรฟิลล์  และใช้ไปในการรีดิวซ์คาร์บอนไดออกไซด์ 1 โมเลกุลและทำให้เกิดออกซิเจน 1  โมเลกุล ดังนั้นคลอโรฟิลล์ 8 โมเลกุลควรจะให้ออกซิเจนออกมา 1 โมเลกุล  แต่จากการทดลองของ  Emerson พบว่า การที่จะได้ออกซิเจน 1 โมเลกุลนั้น  ต้องใช้คลอโรฟิลล์ประมาณ 2500 โมเลกุล แสดงว่า แสง 1 ควอนตัม (Quantum) จะถูกดูดซับโดยคลอโรฟิลล์ประมาณ 300 โมเลกุล

การพบความจริงดังต่อไปนี้ ทำให้เกิดแนวความคิดว่า มี Photosynthetic Unit 2. ถ้าให้แสงที่ไม่สว่างมากนักแก่พืช คลอโรฟิลล์ 1 โมเลกุล  จะดูดแสงหนึ่งครั้งในช่วงเวลาหลายนาทีซึ่งในอัตราการดูดซับแสงดังกล่าว คลอโรฟิลล์ 1 โมเลกุล ต้องใช้เวลาเกือบ  1 ชั่วโมง ในการดูดซับแสงเพื่อให้เกิดออกซิเจน 1 โมเลกุล  ดังนั้นแสดงว่าการดูดซับแสงของคลอโรฟิลล์นั้น จะใช้คลอโรฟิลล์เป็นกลุ่มใหญ่แล้วจึงนำไปสู่จุดศูนย์กลางของปฏิกิริยา (Single Reaction Center) 3. จากการศึกษาทาง Spectoscopy พบว่าจะมีจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาและ ไซโตโครม 1 หน่วยต่อคลอโรฟิลล์ 250 โมเลกุล

การสังเคราะห์แสงเป็นกระบวนการ การสังเคราะห์แสงเป็นกระบวนการ ซึ่งประกอบด้วยกระบวนการสองกระบวนการใหญ่ๆ คือ 1. การไหลของอีเลคตรอน หรือ Light Reaction ซึ่งแบ่งเป็น 1.1 Hill Reaction ซึ่งคือ การแตกตัวของน้ำ โดยพลังงานแสง พบโดย  Robert Hill เมื่อน้ำแตกตัวแล้ว จะให้อีเลคตรอนออกมา  ซึ่งตามธรรมชาติของการสังเคราะห์แสงตัวรับ อีเลคตรอนคือ NADP ทำให้กลายเป็น NADPH ซึ่งเป็นสารที่มีศักยภาพในการรีดิวซ์สารอื่นสูงมาก และจะนำไปใช้รีดิวซ์ CO2 ในกระบวนการต่อไป

Water Splitting enzyme H2O 2H+ + 2 e + O2 1 2 นำผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการแตกตัวของน้ำคือโปรตอน ซึ่งจะใช้เป็นตัวพาอีเลคตรอนและนำไปสร้างสารให้พลังงานสูง NADPH นอกจากนั้นอีเลคตรอนยังถูกส่งเข้าไปทดแทน อีเลคตรอนของคลอโรฟิลล์ซึ่งสูญเสียไปในการถ่ายทอด อีเลคตรอน

1.2 Photophosphorylation คือ การสังเคราะห์ สารเคมีที่ให้พลังงานสูง ATP จากการไหลของอี-เลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP ซึ่ง NADP  ไม่สามารถรับอีเลคตรอนได้โดยตรงต้องไหลผ่านสารอื่น ๆ หลายชนิด  ในระหว่างการไหลนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา

2. Enzymatic Reaction หรือ Dark Reaction เกิดใน สโตรมาเป็นกระบวนการที่เปลี่ยน CO2 ให้เป็นน้ำตาลสามารถเกิดได้ในที่มืดและที่มีแสง สารสีใด ๆ   สามารถดูดซับแสงได้ทีละหนึ่งโฟตอน และหนึ่งโฟตอนนี้จะทำให้เกิดการ Excitation ของอีเลคตรอนหนึ่งอีเลคตรอน ซึ่งเป็นอีเลคตรอนที่หมุนอยู่รอบ ๆ นิวเคลียสในสภาพ Ground State นั่นเอง อีเลคตรอนในสภาพ Excitation นี้สามารถหลุดออกไปจากนิวเคลียสได้   สารสีที่มี อีเลคตรอนในสภาพ Excitation  นั้นถือว่าอยู่ในสภาพ Excited State

พลังงานที่ได้จากการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอน อาจจะเสียไปในรูปของความร้อนเมื่ออีเลคตรอนกลับเข้าสู่ Ground  State ซึ่งเกิดในกรณีที่คลอโรฟิลล์ได้รับแสงสีน้ำเงิน   ดังนั้นแสงสีน้ำเงินจึงใช้ในการสังเคราะห์แสงไม่ได้ ดังเหตุผลข้างต้น แต่ถ้าคลอโรฟิลล์ได้รับแสงสีแดง จะทำให้คลอโรฟิลล์อยู่ในสภาพ Excited แล้วอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ไปถึงจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยา

Emerson Enhancement Effect และ Photosystems Robert Emerson : อัตราการสังเคราะห์แสงที่เกิดขึ้นในสภาพที่มีแสง Far Red และแสงสีแดงรวมกันนั้นมากกว่าผลรวมของการสังเคราะห์แสงในแสงสีแดงและแสง Far Red  ที่แยกกันคนละการทดลอง กลุ่มของสารสี 2  กลุ่ม เรียกว่า  Photosystems ทำงานร่วมกันและก่อให้เกิดการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพในสภาพของแสง  Far Red และแสงสีแดง สารสีกลุ่มแรกเรียกว่า Photosystem I ซึ่งประกอบด้วยคลอโรฟิลล์  เอ  เป็นจำนวนมาก และ Photosystem II ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ บี เป็นจำนวนมาก Photosystem  I

Emerson Enhancement Effect และ Photosystems จุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem I คือ P700 และจุดศูนย์กลางของปฏิกิริยาของ Photosystem II คือ P680 P680  และ  P700 ในสภาพ  Excited  หลังจากที่ได้รับอีเลคตรอนจากสารสีอื่น ๆ แล้ว ในสภาพ Excited นั้น P680 และ P700 มีคุณสมบัติต่างจากในสภาพ Ground State เพราะสามารถส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่เหมาะสมได้ โดยจะรีดิวซ์ตัวรับอีเลคตรอน ตัวแรก ๆ ที่เป็น negative reduction potential (ซึ่งรีดิวซ์ยาก)  ซึ่งตัวรับอีเลคตรอนแต่ละตัวจะส่งอีเลคตรอนไปยังตัวรับอีเลคตรอนที่มีลักษณะเป็น positive reduction potential กว่าตัวของมันเอง

ลักษณะการไหลของอีเลคตรอน จากน้ำไปสู่ NADP นั้น มีรูปร่างเป็นตัวอักษร Z เรียกว่า Z - scheme น้ำจะถูกออกซิไดซ์ภายในไธลาคอยด์   และการปลดปล่อย  H+ ทำให้เกิดการลดลงของ pH และมีจำนวนประจุบวกมากขึ้นภายในไธลาคอยด์เมื่อเปรียบเทียบกับส่วนของ สโตรมา (Stroma)  แล้วภายในไธลาคอยด์จะมี      positive electropotential  มากกว่า ADP + PI ATP + H2O แสง ATPsynthase คลอโรพลาสต์

Photophosphorylation 1. Non Cyclic Photophosphorylation  เป็นกระบวนการที่ต้องการแสง ซึ่งอีเลคตรอนจากน้ำจะเคลื่อนที่ทำให้เกิด O2 และอีเลคตรอนจะเคลื่อนที่ผ่านตัวรับอีเลคตรอนหลายตัว จนถึง NADP แล้วเกิด NADPH ขึ้น  ตัวรับอีเลคตรอนที่เกี่ยวข้องคือ คลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี ควิโนน ไซโตโครม บี และเอฟ พลาสโตไซยานิน และเฟอริดอกซิน ATP จะสร้างขึ้นในช่วงของการเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนจาก ควิโนนไปไซโตโครม เอฟ

Photophosphorylation การเคลื่อนที่ของอีเลคตรอนชนิดนี้เกิดขึ้นเป็นส่วนใหญ่ เป็นการเคลื่อนที่ที่จะสูญเสียอีเลคตรอนไปเลย  จำนวน ATP จะเกิดขึ้น 2 โมเลกุลต่อการเกิด NADPH  2 โมเลกุล  ในขณะที่ การรีดิวซ์  CO2 1 โมเลกุลต้องใช้ ATP 3 โมเลกุลและ  NADPH 2 โมเลกุล

Photophosphorylation 2. Cyclic Photophosphorylation เป็นกระบวนการที่ต้องการแสงและคลอโรพลาสต์   และสังเคราะห์ ATP ได้ แต่ไม่เกิด NADPH  อีเลคตรอนจะเคลื่อนที่จาก Photosystem I ไปยังเฟอริดอกซิน แต่เฟอริดอกซินจะส่งอีเลคตรอนกลับมาที่ไซโตโครม บี อีก แล้วกลับไป Photosystem I   ดังนั้น จึงไม่มีการสูญเสียอีเลค-ตรอนไปจำนวน ATP ที่เกิดต่ออีเลคตรอนไม่สามารถวัดได้แน่นอน

Photophosphorylation เชื่อกันว่าการสร้าง ATP  ในระบบนี้เป็นระบบที่ช่วยควบคุมอัตราส่วนของ ATP และ NADPH ให้เหมาะสม ATP ที่เกิดจากระบบนี้ออกไปนอกคลอ-โรพลาสต์ไม่ได้   แต่อาจจะใช้สังเคราะห์สารบางอย่างภายในคลอโรพลาสต์ได้ แต่ถ้าการสังเคราะห์แสงทำให้เกิด ATP ในระบบ Cyclic ตลอด เวลาจะทำให้พลังงานไม่พอใช้ในการรีดิวซ์ CO2

Photophosphorylation 3. Pseudocyclic Photophosphorylation จะคล้ายคลึงกับ Cyclic Photophosphorylation คือ อีเลคตรอนจากเฟอริดอกซินจะเคลื่อนที่ไปยัง O2 เกิดเป็นน้ำ การไหลของอีเลคตรอนชนิดนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นตามกระบวนการ Non cyclic Photophosphorylation แต่ไม่มี NADPH เกิดขึ้น

Mitchell ได้เสนอว่าการสังเคราะห์ ATP เกิดดังนี้ อีเลคตรอนที่เคลื่อนที่สู่ NADP  ผ่านไปตามระบบที่มีตัวรับอีเลคตรอนเป็นทอด ๆ ดังที่กล่าวมาแล้ว การถ่ายทอดอีเลคตรอนจะสัมพันธ์กับการดันโปรตอนจากด้านสโตรมาเข้าสู่ภายในไธลาคอยด์  ทำให้มีความเข้มข้นของโปรตอนภายในมาก ทำให้เกิดความแตกต่างของ pH และ water potential  ในคลอโรพลาสต์

Mitchell ได้เสนอว่าการสังเคราะห์ ATP เกิดดังนี้ 4. ความแตกต่างของ pH และ water potential ในไธลาคอยด์และสโตรมา  ทำให้เกิดการดันโปรตอนจากไธลาคอยด์ออกมา  สโตรมาทาง Elementary particle 5. ที่เยื่อหุ้มไธลาคอยด์นั้นมีเอนไซม์ ATPsynthase ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่กระตุ้นให้  ADP รวมกับ Pi เมื่อเกิด electrochemical  potential gradient ของโปรตอน

Enzymatic Reaction ในช่วงถัดมาของการสังเคราะห์แสง เป็นการนำเอา ATP และ NADPH  ที่ได้จากการไหลของอีเลคตรอนมาใช้ในการรีดิวซ์ CO2 1. Carboxylation Phase ในระยะนี้เป็นปฏิกิริยา ที่ CO2 จะรวมกับน้ำตาลที่มีคาร์บอน  5 อะตอม ซึ่งคือ D-Ribulose 1,5 diphosphate  หรือ  RuDP เกิดเป็น   D-3 phosphoglyceric acid หรือ 3 PGA 2  โมเลกุล  ภายใต้การคะตะไลท์ของเอนไซม์ Ribulose 1,5 diphosphate   Carboxylase (RuDP Carboxylase) หรือ Carboxydismutase

Enzymatic Reaction 2. Reduction Phase    PGA  ที่เกิดขึ้นมานั้นเกิดกระบวนการ Phosphorylation ซึ่งเป็นการเพิ่มฟอสเฟตเข้าไปในโมเลกุลอีกหนึ่งกลุ่ม จึงต้องมีการใช้ ATP เกิดเป็น 1,3-diphosphoglyceric acid ซึ่ง ATP  ที่ใช้ได้มาจากการไหลของอีเลคตรอนต่อมา 1,3-diphosphoglyceric acid จะถูกรีดิวซ์ด้วย NADPH  กลายเป็น 3-phosphoglyceraldehyde (3-PGAld)

Enzymatic Reaction 3. Regeneration Phase ในขั้นตอนนี้ RuDP จะเกิดขึ้นมาใหม่ เพื่อใช้ในการรวมกับ CO2 ต่อไป   เป็นขั้นตอนที่ค่อนข้างซับซ้อนเกี่ยวข้องกับการเกิดน้ำตาลที่มีคาร์บอน 3, 4, 5, 6 และ 7 อะตอม 4. Product Synthesis Phase ผลิตภัณฑ์สุดท้ายของการสังเคราะห์แสง คือ น้ำตาลถูกนำไปสังเคราะห์เป็นไขมัน กรดอะมิโน และกรดอินทรีย์

C4 cycle หรือ C-4 Dicarboxylic Acid Pathway   พืช  C4  มีการสังเคราะห์แสงได้อย่างเร็ว  และมีประสิทธิภาพมาก  ใบของพืช  C4 จะมีเมโซฟิลล์ (Mesophyll) และบันเดิล ชีท (Bundle Sheath) รอบ ๆ ท่อน้ำท่ออาหาร

สารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ที่เกิดขึ้นคือ กรดมาลิก (Malic acid) และกรดแอสพาติก (Aspartic Acid) โดยที่การจับ CO2 จะเกิดในส่วนเมโซฟิลล์ของใบ ซึ่ง Phosphoenol Pyruvate (PEP) จะรวมกับ CO2 โดยมีเอนไซม์ Phosphoenol  Pyruvate Carboxylase (PEP Carboxylase) เป็นตัวคะตะไลท์ ปฏิกิริยาซึ่ง CO2 ถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอมนี้ ความจริงแล้วก่อนจะเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกนั้น ได้เกิดเป็นกรดออกซาโลอะซิ-ติกก่อน แต่โดยทั่วไปจะเปลี่ยนไปเป็นกรดมาลิก อย่างรวดเร็ว

พืช  C4 มีเซลล์พิเศษเรียกว่า Bundle Sheath   การเกิดกรดมาลิกและกรดแอสพาติกจะเกิดในเมโซฟิลล์ ส่วน  3-PGA น้ำตาลซูโครสและแป้งจะสังเคราะห์ใน Bundle Sheath   Calvin Cycle ของพืช C4 เกิดอยู่ใน Bundle Sheath PEP Carboxylase จะปรากฏอยู่ในเมโซฟิลล์ ดังนั้นพืช C4 จึงมีการจับ CO2 2 แบบ

เหตุผลที่ CO2 เปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอมนั้น อาจจะเป็นเพราะว่าในเมโซฟิลล์มีเอนไซม์ PEP Carboxylase มาก และมี O2 เพียงจำนวนน้อยที่ผ่านเข้าไปถึง Bundle Sheath พลังงานที่ต้องการใช้ใน  C4 Pathway ร่วมไปกับ Calvin Cycle พบว่าแต่ละโมเลกุลของ CO2 ที่ถูกจับจะต้องใช้ ATP เพิ่มขึ้นอีก  2  โมเลกุล

การจับ CO2 ของพืชอวบน้ำ พืชหลายชนิดที่เจริญเติบโตในเขตทะเลทราย พืชอวบน้ำเหล่านี้ปากใบเปิดในตอนกลางคืนและจับ CO2 ในรูปของกรดอินทรีย์ โดยเฉพาะกรดมาลิก พืชพวกนี้อยู่ในตระกูล Crassulaceae เมตาโบ-ลิสม์ของการจับ CO2 จึงเรียกว่า Crassulacean Acid Metabolism หรือ CAM พืช CAM จะจับ CO2 โดยมีเอนไซม์ PEP  Carboxylase

การจับ CO2 ของพืชอวบน้ำ RuDP Carboxylase จะมีกิจกรรมในตอนกลางวันและทำหน้าที่จับ CO2 ที่ได้จากการเปลี่ยนแปลงของกรดอินทรีย์ CAM เป็นพืชที่ชอบอากาศร้อน แสงแดดจัด อุณหภูมิกลางคืนเย็น

Photorespiration Photorespiration เกิดในคลอโรพลาสต์เพอรอกซิโซม (Peroxisomes) และไมโตคอนเดรีย พืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespiration เกิดขึ้น Photorespiration  จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูง มี CO2 ในระดับต่ำ มีความเข้มของแสงสูงและอุณหภูมิสูง Photorespiration เกิดโดยที่เอนไซม์ RuDP Carboxylase จะจับ O2 ให้รวมกับ RuDP แทนที่จะจับ CO2 ซึ่งในกรณีนี้ RuDP Carboxylase  จะทำหน้าที่เป็น RuDP Oxygenase

COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS 1 COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS TYPE OF PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTIC C - 3 C - 4 CAM Photosynthetic cells arranged in parallel layers (palisade and mesophyll) between the upper and lower epidermis KRANZ ANATOMY Bundle sheath and mesophyll layers arranged in concentric circles around veins Spongy appearance Photosynthetic cells have large vacuoles Major leaf CO2 fixation sequence RUBP Carboxylase PEP carboxylase then RUBP Both PEP carboxylase (NIGTH) RUBP crboxylase (DAY)

COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS 2 COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS TYPE OF PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTIC C - 3 C - 4 CAM Maximum rate of net photosynthesis (mg CO2 / dm2 of leaf surface / hr) Usually about 1 to 4; highest reported is 11 to 13 15 to 40 40 to 80 Maximum growth rate : (gm of dry wt / dm2 of leaf surface / day) ; (gm / m2 of land area / day) 0.5 to 2 19.5 3.9 + - 4 to 5 30.3 13.8 + - 0.015 to 0.018 Variable

COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS TYPE OF PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTIC C - 3 C - 4 CAM Transpiration ratio (gm H2O / gm of dry wt ) 450 to 950 250 to 350 50 to 55 Optimum day temperature for net CO2 fixation 15 to 25OC 30 to 47 OC About 35 OC

COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS TYPE OF PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTIC C - 3 C - 4 CAM Optimum day temperature for growth (dry matter product) 20 to 25OC 30 to 35 OC About 35 OC Effect of increasing light intensity on rate of net photosynthesis Saturation reached about 1/4 to 1/2 full sunlight Difficult to saturate even at full sunlight Uncertain , but apparently saturates like C-3

COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS 5 COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS TYPE OF PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTIC C - 3 C - 4 CAM Photosynthesis inhibited by O2 concentration in atmosphere (warberg effect) Yes No Yes CO2 compensation point 1 ( ppm CO2 ) 0 to 5 in dark ; 0 to 200 with daily rhythm 30 to 70 0 to 10

COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS 6 COMPARISION OF C-3 ,C-4 AND CAM PLANTS TYPE OF PHOTOSYNTHESIS CHARACTERISTIC C - 3 C - 4 CAM Photo-Respiration Present Absent Difficult to measure 1 CO2 compensation point is define as carbon dioxide concentration required for the rate of carbon dioxide fixation by photosynthesis to just balance the rate of carbon dioxide loss by respiration.

ปัจจัยที่ควบคุมการสังเคราะห์แสง 1. ปัจจัยภายใน 1.1 โครงสร้างของใบ 1.2 อายุของใบ 1.3 การเคลื่อนย้ายคาร์โบไฮเดรต 1.4 โปรโตพลาสต์

ปัจจัยภายนอก 1. ปริมาณของ CO2 2. ความเข้มของแสง 3. อุณหภูมิ 4. น้ำ ความยาวของช่วงที่ได้รับแสง (Light Duration) คุณภาพของแสง (Light quality) 3. อุณหภูมิ 4. น้ำ 5. ธาตุอาหาร

The End www.agri.cmu.ac.th