Photosynthesis กรวรรณ งามสม

ประวัติการค้นพบ

การค้นคว้าเกี่ยวกับ การสังเคราะห์ด้วยแสง

1) นายแวน เฮลมองต์ วัตถุดิบที่ใช้ ต้นหลิว และน้ำ วัตถุดิบที่ใช้ ต้นหลิว และน้ำ ผลที่ได้ น้ำหนักของต้นหลิวที่เพิ่มขึ้น ข้อสรุป น้ำหนักของต้นหลิวที่เพิ่มขึ้นนั้น มาจากน้ำเพียงอย่างเดียว

2) นายโจเซฟ พริสต์ลีย์ วัตถุดิบที่ใช้ อากาศเสีย ผลที่ได้ อากาศดี 2) นายโจเซฟ พริสต์ลีย์ วัตถุดิบที่ใช้ อากาศเสีย ผลที่ได้ อากาศดี พืชสีเขียว ข้อสรุป อากาศเสีย อากาศดี

10 วันต่อมา

วัตถุดิบที่ใช้ คาร์บอนไดออกไซด์ ผลที่ได้ สารอินทรีย์ และออกซิเจน 3) นายอินเก็น ฮูซ วัตถุดิบที่ใช้ คาร์บอนไดออกไซด์ ผลที่ได้ สารอินทรีย์ และออกซิเจน แสงสว่าง ข้อสรุป คาร์บอนไดออกไซด์ สารอินทรีย์ + ออกซิเจน พืชสีเขียว

4) นายนิโคลาส ธีโอเดอโซซูร์ 4) นายนิโคลาส ธีโอเดอโซซูร์ วัตถุดิบที่ใช้ CO2 และ H2O ผลที่ได้ C6H12O6 และ O2 แสงสว่าง ข้อสรุป 6CO2+6H2O C6H12O6+ 6O2 พืชสีเขียว

5) นายแวน นีล วัตถุดิบที่ไช้ CO2 และ H2S ผลที่ได้ CH2S และ H2O แสงสว่าง ข้อสรุป CO2+2H2S CH2O +S+ H2O แบคทีรีโอคลอโรฟิลล์

6. แซม รูเบน และมาร์ติน คาเมน วัตถุดิบที่ไช้ H218O , H216O , C16O2และ สาหร่าย ผลที่ได้ 18O2 และ 16O2 ข้อสรุป = O2 ที่ได้จากการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็น O2 ที่มาจากโมเลกุลของน้ำ

แสง ข้อสรุป C16O2+2H2 18O C6H12O + 618O+ 6H2O คลอโรฟิลล์ แสง ข้อสรุป C16O2+2H216O C6H12O + 616O+ 6H2O คลอโรฟิลล์

7) นายโรบิน ฮิลล์ วัตถุดิบที่ใช้ คลอโรพลาสต์ น้ำ และเกลือเฟอริก ผลที่ได้ - เกลือเฟอรัส + ออกซิเจน - เกลือเฟอรัส ไม่เกิดออกซิเจน แสง ข้อสรุป - คลอโรพลาสต์ + น้ำ + เกลือเฟอริก เกลือ- เฟอรัส + ออกซิเจน - คลอโรพลาสต์ + น้ำ ไม่เกิดออกซิเจน

ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง 8) นายแดเนียล อาร์นอน ปฏิกิริยาที่ต้องใช้แสง วัตถุดิบที่ใช้ ADP , Pi , NADP+, H2O และ คลอโรพลาสต์ ผลที่ได้ ATP , NADPH+ H+ และ O2 แสงสว่าง ข้อสรุป ADP+Pi+ NADP+ + H2O คลอโรพลาสต์ ATP+ NADPH+H+ + O2

ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง วัตถุดิบที่ใช้ ATP , NADPH+H+ ,CO2 , H2O และ คลอโรพลาสต์ ผลที่ได้ น้ำตาล ADP, Pi และ NADP+ ข้อสรุป ATP , NADPH+H+ + CO2 + H2O + คลอโรพลาสต์ น้ำตาล + ADP + Pi + NADP+

จะเห็นได้ว่า การสร้างน้ำตาลของคลอโรพลาสต์นั้น ไม่จำเป็นต้องใช้แสง แต่ต้องมี ATP , NADPH+H+ , CO2 การสร้างสารต่างๆจากคอโรพลาสต์จะขึ้นอยู่กับปัจจัยที่ให้กับคลอโรพลาสต์

Photosynthesis การสังเคราะห์ด้วยแสง  คือ กระบวนการซึ่งพืชสังเคราะห์สารอินทรีย์จากสารประกอบอนินทรีย์ โดยมีแสงปรากฏอยู่ด้วย สาหร่าย พืชชั้นสูง และแบคทีเรียบางชนิดสามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์ และใช้พลังงานนี้ในการสังเคราะห์สารที่จำเป็นต่อการดำรงชีพ   สัตว์ไม่สามารถรับพลังงานโดยตรงจากแสงอาทิตย์  ต้องรับพลังงานโดยการบริโภคพืชและสัตว์อื่น แหล่งของพลังงานทางเมตาบอลิซึมในโลกคือ  ดวงอาทิตย์ กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง จึงจำเป็นสำหรับชีวิตบนโลก

คลอโรฟิลล์ การที่พืชรับพลังงานแสงจากดวงอาทิตย์ได้โดยตรงนี้ พืชต้องมีกลไกพิเศษ คือ มีสารสี (Pigment) สีเขียว ซึ่งเรียกว่า คลอโรฟิลล์ (Chlorophylls)   

คลอโรพลาสต์ (chloroplast) -Photosynthesis organelle ไทลาคอยด์ (Thylakoid)- membrane that occur light reactionกรานา หรือกรานัม(Granum) - groups of thylakoid sacs สโตรมา (Stroma) - fluid surround granum that occur dark reaction ลูเมน (Lumen) - space inside thylakoid membrane involve light reaction คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) - Photosynthesis green-pigment on Thylakoid membrane

คลอโรพลาสต์ เป็นพลาสติด ซึ่งพบมากใน Palisade cell ของใบ สามารถแบ่งส่วนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงออกเป็น 2 ส่วนคือ 1. ส่วนที่เป็น Granum คือ ส่วนที่มีแผ่น thylakoid (เป็นที่อยู่ของ chlorophyll molecule เป็นส่วนที่รับแสงของ PhtosystemI และ PhotosystemII, electron transportation system และ granule) ภายใน thylakoid จะมีช่องว่างบรรจุ H+ เรียกว่า Thylakoid space ที่เกิด Chemiosmosis (การสร้าง ATP จาก H+ ผ่าน ATP synthase) เป็นส่วนที่เกิดปฏิกิริยาแบบใช้แสง thylakoid มีลักษณะเป็นแผ่นกลมบางซ้อนกันเป็นชั้นเป็นตั้งๆ มีส่วนที่จะเชื่อมกับอีก granum หนึ่งเรียกว่า Stroma lamella หรือ Stroma thylakoid หรือ Intergrana

2. ส่วนที่เป็น Stroma เป็นของเหลวไม่มีสีบรรจุอยู่รอบๆ Granum และ Stroma lamella เป็นแหล่งของเอ็นไซม์ในปฏิกิริยาไม่ใช้แสงและเก็บ DNA, Ribosome, starch, fat

ชนิดของสารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ

ชนิดของสารสี ช่วงแสงที่ดูดกลืนแสง (nm) ชนิดของพืช คลอโรฟิลล์   คลอโรฟิลล์ เอ 420, 660 พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่าย คลอโรฟิลล์ บี 435, 643 พืชชั้นสูงทุกชนิดและสาหร่ายสีเขียว คลอโรฟิลล์ ซี 445, 625 ไดอะตอมและสาหร่ายสีน้ำตาล คลอโรฟิลล์ ดี 450, 690 สาหร่ายสีแดง แคโรทีนอยด์ เบตา แคโรทีน 425, 450, 480 พืชชั้นสูงและสาหร่ายส่วนใหญ่ แอลฟา แคโรทีน 420, 440, 470 พืชส่วนใหญ่และสาหร่ายบางชนิด ลูตีออล (Luteol) 425, 445, 475 สาหร่ายสีเขียว สีแดงและพืชชั้นสูง ไวโอลาแซนธอล 425, 450, 475 พืชชั้นสูง แกมมา แคโรทีน - แบคทีเรีย ฟูโค ไฟโคบิลินส์ ไฟโคอีรีธรินส์           490, 546, 576  สาหร่ายสีแดง    และสาหร่ายสีน้ำเงิน (Phycoerythrins) ไฟโคไซยานินส์ 618 สาหร่ายสีน้ำเงินแกมเขียว   และ (Phycocyanins) สาหร่ายสีแดงบางชนิด

ในคลอโรพลาสต์ จะมีสารสี (Pigment) ที่เกี่ยวข้อง กับกระบวนการสังเคราะห์แสงได้แก่ คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) พบทั้งในพืช สาหร่ายสีเขียว สีแดง สีน้ำตาล สีน้ำตาลแกมทอง Chlorophyll a ดูดกลืนแสงที่ช่วงคลื่น 430 และ 662 nm (ดูดสีม่วง > สีแดง) พบได้ในพืช และ สาหร่ายทุกชนิด Chlorophyll b ดูดแสงดีที่สุดช่วงคลื่น 453 และ 642 nm (ดูดสีน้ำเงิน > สีแดง) พบในพืชและสาหร่ายสีเขียว (Chlorophyta) Chlorophyll c พบในสาหร่ายสีน้ำตาล (Pheophyta) และสีน้ำตาลแกมทอง (Chrysophyta) Chlorophyll d พบในสาหร่ายสีแดง (Rhodophyta) รูปที่ 4: coursewares.mju.ac.th/bi100/powerpoint-2/ presentation PS 1

คาร์โรทีนอยด์ (Carotenoids) พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ แบ่งเป็น carotene สีแดงและสีส้ม ( Beta – carotene) กับ Xanthophyll สีเหลือง Bacteriochlorophyll พบในแบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์แสงได้แบ่งเป็น 4 ชนิด คือ - bacteriochlorophyll a, c, d พบในแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้ และสาหร่ายสีแดง - bacteriochlorophyll b ไม่ค่อยพบ Phycobillin พบใน Cyanobacteria และสาหร่ายสีแดง (Rhodophyta) Phycocyyanin และ phycoerythrin

ระบบแสง (Photosystem) ในสิ่งมีชีวิตพวกยูคาริโอต มีออร์แกเนลล์ที่ใช้เป็นแหล่งสำคัญในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ คลอโรพลาสต์ โดยเยื่อลาเมลลา และไทลาคอยด์ ซึ่งประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้นมีคลอโรฟิลล์และสารสี อื่น ๆ เช่น แคโรทีนอยด์ (Carotenoids) ฝังติดอยู่บนแผ่นไทลาคอยด์ และมีลูเมน อยู่เป็นจำนวนมาก ซึ่งมีขนาดแตกต่างกันมาก สำหรับแกรนูลที่มีขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่มของ สารสีระบบแสง (Photosystem)

กลุ่มของสารสีฝังตัวอยู่ ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ เอ และบี รวมอยู่ด้วย จะเรียงตัวเป็นกลุ่มอย่างเป็นระบบ เรียกว่า ระบบแสง (Photosystem) ระบบแสงส่วนใหญ่จะประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ประมาณ 250 โมเลกุลและแคโรทีนอยด์ประมาณ 50 โมเลกุล โดยสารสีที่เรียงตัวอยู่รอบ ๆ ทำหน้าที่ดูดซับพลังงานจากแหล่งกำเนิดแสง แล้วส่งต่อไปเรื่อย ๆ ทำให้โมกุลของสารสีมีการสะสมพลังงาน พลังงานสูงขึ้น ๆ ซึ่งเรียกสารสีที่เรียงรอบนอกทำหน้าที่รับและส่งพลังงานแสงเหล่านี้ว่า แอนเทนนา คอมเพล็กซ์ (Antenna complexes หรือ Light-Harvesting complexes ; LHC) และสุดท้ายส่งพลังงานต่อให้คลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางของระบบแสง (Reaction center)

กระบวนการสังเคราะห์แสง ประกอบด้วย 2 ปฏิกิริยาหลักๆ คือ ปฏิกิริยาใช้แสง (light reaction) ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction)

ปฏิกิริยาใช้แสง (light reaction) เป็นปฏิกิริยาในการสังเคราะห์ที่ต้องอาศัยแสงเป็นตัวช่วยในการเกิดกระบวนการ จะเกิดในตอนกลางวัน บริเวณไทลาคอยด์ ประกอบด้วย Photosystem 2 ระบบ คือ Photosystem I (P700) Photosystem II (P680)

Photosystem I แสงกระตุ้นให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์จะรับพลังงานไว้ทำให้ e- ในโมเลกุลของคลอโรฟิลล์เคลื่อนที่หลุดออกไปโดยมีสารเป็นตัวรับอิเลคตรอนและส่งอิเลคตรอนเป็นทอด ๆ คลอโรฟิลล์(P700) ทำหน้าที่รับพลังงานแสง

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนมี 2 แบบ เป็นวัฏจักรคือ การถ่ายทอด e-ในลักษณะที่ย้อนกลับได้ จะได้แต่ ADP+ Pi ATP ไม่เป็นวัฏจักร คือ การถ่ายทอด e-ไปทางเดียว ให้ผลิตผลออกมาในขณะมีแสง แต่ไม่ย้อนกลับ จะได้ ADP+Pi  ATP และ NADP+ e- +2H+  NADPH2

Photosystem 2 Photosystem 2 ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ P680 เป็นหลัก Photosystem 1 แบบไม่เป็นวัฏจักรจะดึง e- ที่ขาดจาก Photosystem 2 เมื่อ P680 ขาด e- ก็จะดึง e- ต่อเป็นทอดๆจนถึงขั้นทำให้น้ำแตกตัว ดังสมการ แสง H2O 2H+ +2e- +1/2 O2 Mn++ ,Cl- ผลลัพธ์ คือ O2 และ ATP

    Hill Reaction คือ การแตกตัวของน้ำโดยพลังงานแสง พบโดย  Robert Hill เมื่อน้ำแตกตัวแล้วจะให้อิเล็กตรอนออกมา   ตัวรับอิเล็กตรอน คือ NADP+ ทำให้กลายเป็น NADPH ซึ่งจะนำไปใช้รีดิวซ์ CO2 ในกระบวนการต่อไป            การที่น้ำแตกตัวเป็นออกซิเจนได้นี้  เกิดโดยพลังงานแสงที่คลอโรฟิลล์ดูดแล้วส่งไปช่วยเอนไซม์ที่ทำหน้าที่แยกโมเลกุลของน้ำ ให้เกิดปฏิกิริยาได้อิเล็กตรอนและก๊าซออกซิเจน

ผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการแตกตัวของน้ำ คือ โปรตอน ซึ่งจะใช้เป็นตัวพาอิเล็กตรอนและนำไปสร้างสารให้พลังงานสูง NADPH นอกจากนั้นอิเล็กตรอนยังถูกส่งเข้าไปทดแทนอิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ซึ่งสูญเสียไปในการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน แบบเป็นวัฏจักร 52

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับระบบแสงเพียงระบบเดียวเท่านั้นเราให้ชื่อว่า PSI อิเล็กตรอนที่หลุดจาก PSI จะถูกส่งไปยังFerredoxin แล้วถูกส่งไปยัง Cytochrome b, Cytochrome f และ plastocyanin ตามลำดับ ต่อจากนั้นอิเล็กตรอนนี้จะถูกส่งต่อให้กับ PSI ตัวเดิม การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเป็นขั้นๆ นี้ จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมาและสามารถนำไปสร้าง ATP ได้ 1 ATP ต่ออิเล็กตรอน 1 คู่

แสง 2e- PS I Cytochrome b Ferredoxin Cytochrome f Plastocyanin ADP ATP 54

การถ่ายทอดอิเล็กตรอน แบบไม่เป็นวัฏจักร 55

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฎจักรต้องใช้ระบบแสง 2 ระบบ คือ PS I และ PS II การถ่ายทอดอิเล็กตรอนวิธีนี้ ต้องมีการสลายตัวของโมเลกุลน้ำ จึงเรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า กระบวนการโฟโตไลซิส ซึ่งค้นพบโดยโรบิน ฮิลล์ ดังนั้นจึงอาจเรียกชื่อตามชื่อของผู้ค้นพบว่า ปฏิกิริยาของฮิลล์ ปฏิกิริยานี้นอกจากมีการแตกตัวของน้ำแล้วยังมีการสร้าง ATP และ NADPH + H+ ด้วย ปฏิกิริยาเกิดขึ้นเป็น ขั้นๆ ดังนี้..........

1.PS I และ PS II ได้รับการกระตุ้นจากแสงพร้อมๆกัน 2.PS I เมื่อได้รับพลังงานเพิ่มขึ้น (จากพลังงานแสง)อิเล็กตรอนหลุดออกจากคลอโรฟีลล์และถูกส่งไปยังFerredoxin ต่อจากนั้น NADP+ จะมารับอิเล็กตรอนเป็นตัวสุดท้ายทำให้ PS I ขาดอิเล็กตรอนไป 1คู่ 3.โมเลกุลของน้ำแตกตัวเป็น 2H+ + 2OH- 2H2O 2H+ + 2OH- 4.NADP+ ที่รับอิเล็กตรอนจาก PS I จะมารับ 2H+ จากโมเลกุลของน้ำเป็น NADPH+H+ ดังสมการ NADP+ 2e-+2H+ NADPH+H+ 57

5. 2OH- จะเกิดการเปลี่ยนแปลงทางเคมี จนมีน้ำ ออกซิเจน และอิเล็กตรอน 2OH- H2O+ 1O2+2e- 6. 2e-จากโมเลกุลของน้ำนี้จะถูกส่งไปยัง PS II 7. 2e- จาก PS IIจะถูกส่งไปยัง pheophytin, plastoquinone และ Cytochrome b แล้วมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาสร้าง ATP แล้วจึงส่งต่อไปยัง Cytochrome f, Plastocyanin และPS I ตามลำดับ 2 58

แสง แสง Cytochrome b Ferredoxin Plastoquinone Pheophytin Plastocyanin ATP Cytochrome f Pheophytin ATP Plastocyanin 2e- 2e- 2e- PS II PS I P680 P700 แสง แสง 59

1. ระบบแสงที่เกี่ยวข้อง 2. ความยาวคลื่นที่เกี่ยวข้อง ตารางการเปรียบเทียบ สิ่งเปรียบเทียบ แบบเป็นวัฏจักร แบบไม่เป็นวัฏจักร 1. ระบบแสงที่เกี่ยวข้อง 2. ความยาวคลื่นที่เกี่ยวข้อง 3. การเกิด photolysis 4. การเกิดออกซิเจนอิสระ PSI 700 nm ไม่เกิด PSI,PSII 700 nm, 680 nm เกิด เกิด 61

แล้วไม่กลับมาที่เดิม สิ่งเปรียบเทียบ แบบเป็นวัฏจักร แบบไม่เป็นวัฏจักร 5. การสร้าง NADPH 6. การเกิด ATP 7. ผลลัพธ์โดยรวม 8. การเคลื่อนที่ของ อิเล็กตรอน ไม่สร้าง เกิด 1 ตำแหน่ง เกิดเฉพาะ ATP อิเล็กตรอนหลุดออกไป แล้วกลับมาที่เดิม สร้าง เกิด 2 ตำแหน่ง เกิดNADPH, 2ATP,O2 แล้วไม่กลับมาที่เดิม 62

โฟโตไลซิส (Photolysis) Photophosphorylation คือ  การสังเคราะห์สารเคมีที่ให้พลังงานสูง จากการไหลของอิเล็กตรอน จากน้ำไปสู่ NADP ซึ่ง NADP  ไม่สามารถรับอิเล็กตรอนได้โดยตรง ต้องไหลผ่านสารอื่น ๆ หลายชนิด  ในระหว่างการไหลนี้ทำให้เกิด ATP ขึ้นมา โฟโตไลซิส (Photolysis) โฟโตไลซิส (Photolysis) คือการสลายโมเลกุลของน้ำใน ปฏิกิริยาที่ใช้แสงทั้ง ATP และ NADPH2 ที่เกิดขึ้นใน ปฏิกิริยาใช้แสงจะถูกนำไปใช้ในปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสงต่อไป

ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง ปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นนั้นมีลักษณะที่ต่อเนื่องเป็นวัฏจักร เรียกว่า วัฏจักรของคัลวิน (Calvin cycle)

ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction) เกิดในสโตรมาเป็นกระบวนการที่เปลี่ยน CO2 ให้เป็นน้ำตาลสามารถเกิดได้ในที่มืดและที่มีแสง ใช้ผลผลิตจากปฏิกิริยาใช้แสง ได้แก่ ATP และ NADPH2 มีขั้นตอนใหญ่ๆ 3 ช่วง คือ Step 1 carbon fixation Step 2 Reduction and Sugar production Step 3 Regeneration of RuBP

RuBP = ribulose bisphosphate RuDP =Ribulose Diphosphate PGA = phosphoglycerate PGAL = phosphoglyceraldehyde (G3P) G3P = glyceraldehyde-3 - phosphate

ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction) หรือวัฏจักรคัลวิน ประกอบด้วย 2 ปฏิกิริยา การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ จากสิ่งแวดล้อม (CO2 fixation) โดยกลุ่มเอ็นไซม์ RuBP carboxylase (Rubisco) และ PEP carboxylase (PEP case) กระบวนการสร้างสารผลิตภัณฑ์ซึ่งอาจจะเป็นน้ำตาล แป้ง หรือ Phosphoglyceraldehyde (PGAL) โดยอาศัยการรีดิวซ์ของ ATP และ NADPH2 จากปฏิกิริยาการใช้แสง

การรีดิวซ์คาร์บอนไดออกไซด์ เป็นน้ำตาลมีอยู่ด้วยกัน 3 แนวทาง คือ 1. การสังเคราะห์แสงแบบ C3 (C3-Photosynthesis Pathway) 2. การสังเคราะห์แสงแบบ C4 (C4-Photosynthesis Pathway) 3. การสังเคราะห์แสงแบบ CAM (Crassulacean Acid Metabolism Pathway)

Carbondioxide fixation (การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ) - CO2 จากสิ่งแวดล้อม เป็นสารตั้งต้นในการสร้างน้ำตาล ซึ่งจะทำปฏิกิริยากับไฮโดรเจนที่ได้จากน้ำในรูปของ NADPH2 โดยอาศัยพลังงานจาก ATP เข้าร่วม - Ribulose bisphosphate (RuBP) เป็นสารตั้งต้นในพืช จะทำหน้าที่ในการรับ CO2 (Carbondioxide fixation) กลายเป็น Phosphoglyceric acid หรือPhosphoglycerate (PGA ซึ่งเป็นน้ำตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม)

- NADPH2 ถูกสร้างขึ้นในปฏิกิริยาการใช้แสงจะถูกนำมาใช้เปลี่ยน PGA ไปเป็น Phosphoglyceraldehyde หรือ PGAL ซึ่งเป็นน้ำตาลตัวแรกที่เป็นผลลัพธ์จากการสังเคราะห์แสง - ATP ถูกสร้างขึ้นในปฏิกิริยาการใช้แสงจะถูกนำมาเป็นสารให้พลังงานในการสร้างน้ำตาล PGAL และ RuBP ปฏิกิริยาขั้นตอนนี้ถูกค้นพบโดย Calvin และ Benson ในปี 1994 จึงนิยมเรียกว่า Calvin – Benson cycle

วัฏจักรคัลวิน ปฏิกิริยานี้สามารถแบ่งเป็น 4 ขั้นตอนดังนี้ Carboxylation Phase เริ่มจาก RuBP 6 โมเลกุลจะทำหน้าที่ในการรับ 6CO2 (Carbondioxide fixation) โดยใช้เอ็นไซม์ RuBP carboxylase และเปลี่ยนเป็น PGA 12 โมเลกุล RuBP carboxylase (rubisco) 6 RuBP(C5) + 6CO2 12 PGA (C3)

2. Reduction Phase จาก PGA 12 โมเลกุลจะถูกรีดิวซ์ให้เป็นน้ำตาล PGAL หรือ G3P 12 โมเลกุล โดยอาศัยการทำปฏิกิริยากับสารพลังงานสูงคือ NADPH2+ ATP (รับ Pi จาก ATP และ รับ e- จาก NADPH2 ) จากปฏิกิริยาการใช้แสง 12 PGA (C3)+ 12 NADPH2 + 12 ATP 12PGAL(C3) +12NADP++12 ADP+12Pi

3. Regeneration Phase หรือ Recycle phase เป็นปฏิกิริยาการนำ PGAL กลับมาสร้างเป็น RuBP ใหม่ โดย อาศัยสารพลังงานสูง ATP จาก PGAL ที่ได้ทั้งหมด 12 โมเลกุลจะถูกแบ่งเป็นสองส่วน คือ 3.1 ส่วนที่หนึ่ง PGAL 10 โมเลกุลจะถูกเปลี่ยนไปเป็น RuBP 6 โมเลกุลโดยใช้ 6 ATP 3.2 ส่วนที่สองเหลือ PGAL อีก 2 โมเลกุลจะถูกนำไปสร้างเป็นสารผลิตภัณฑ์ 10 PGAL(C3) + 6 ATP 6 RuBP(C5) + 6ADP+ 3Pi

4. Production Phase เป็นระยะการสร้างผลิตภัณฑ์ คือ 2 โมเลกุลของ PGAL (คาร์บอน 3 อะตอม) ในแต่ละรอบของ Calvin จะรวมตัวกันเป็น น้ำตาล ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม และสร้างเป็นน้ำตาลกลูโคส แป้ง ไขมัน โปรตีน หรือสารอินทรีย์อื่นๆ ซึ่งจะเก็บสะสมไว้เพื่อนำไปใช้ ในกระบวนการหายใจต่อไป 2 PGAL (C3) + H2O (C6H12O6)n

abhsscience.wikispaces.com

การหายใจเชิงแสง (Photorespiration) หมายถึง การใช้แก๊สออกซิเจนและคายแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ในขณะที่พืชสังเคราะห์ด้วยแสงโดยมีลักษณะที่แตกต่างจากการหายใจแบบปกติ เพราะไม่ได้ใช้น้ำตาลกลูโคสเป็นสารตั้งต้น และไม่มีกระบวนการไกลโคไลซีสและ วัฏจักรเครบส์

การหายใจเชิงแสง (Photorespiration) Otto Warburg: พบว่าการสังเคราะห์แสงของสาหร่ายจะถูกระงับเป็นผลจากออกซิเจน โดยอัตราการหายใจของใบพืช C3 ในที่มีแสงจะมากเป็น 2-3 เท่า ของอัตรา การหายใจในที่มืด และจะเร็วกว่าการสังเคราะห์แสงครึ่งหนึ่ง

ในสภาพอากาศปกติการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์และการตรึงออกซิเจนดำเนินไปพร้อมๆกัน โดยมีสัดส่วนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ต่อการตรึงออกซิเจนในอัตราส่วน 3 ต่อ 1 โฟโตเรสไพเรชันจะช่วยป้องกันความเสียหายให้แก่ระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใบพืชอยู่ในสภาพที่รับแสงมากแต่มีปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์น้อย เช่น ในกรณีที่ปากใบปิดเพราะพืชขาดน้ำ ทำให้พืชได้รับแสงมาก แต่มีคาร์บอนไดออกไซด์ให้ตรึงน้อย โฟโตเรสไพเรชันจะช่วยใช้สารพลังงานสูงที่สร้างได้มากเกินความต้องการจากปฏิกิริยาแสง 

โดย Cellular respiration จะเกิดใน Cytoplasm และ Mitochondria ส่วน Photorespiration  เกิดใน Chloroplast, Peroxisomes และMitochondria Photorespiration  จะเกิดเร็วขึ้นเมื่อสภาพแวดล้อมมี O2 ในระดับสูงมี CO2ในระดับต่ำ มีความเข้มของแสงสูง และอุณหภูมิสูง ในพืช C4 ไม่พบว่ามี Photorespiration เกิดขึ้นซึ่งเป็นสาเหตุให้พืชC4 มีประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสงในที่มีแสงแดดจัดดีกว่าพืช C3     

กระบวนการหายใจเชิงแสง (Photorespiration) เกิดขึ้นโดย RuBP Carboxylase จะจับ O2 แทนที่จะจับ CO2 ซึ่งในกรณีนี้ RuBP Carboxylase  จะทำหน้าที่เป็น RuBP Oxygenase การรวมกันของ RuBP กับ O2 นี้ ทำให้เกิด Phosphoglycolic Acid (C2) โดย O2 และ CO2 จะแก่งแย่งที่จะทำปฏิกิริยากับ RuBP โดยการทำงานของเอนไซม์ตัวเดียวกัน   ต่อมา Phosphoglycolic Acid  จะถูก Dephosphorylated เกิดเป็น Glycolic Acid ต่อจากนั้นจะเคลื่อนที่ไปยัง peroxisome และcarboxyl ของกรดชนิดนี้จะกลายเป็น CO2 ในที่สุด ปฏิกิริยานี้เกิดขึ้นใน peroxisome

ต่อมา Glycolic Acid จะถูกออกซิไดซ์ให้เป็น Glyoxylic Acid และ H2O2 ซึ่งเป็นพิษต่อเซลล์ จึงถูกสลายด้วย Catalase กลายเป็นน้ำ และ O2 การที่พืช C4 มีการจับ CO2 ใน Bundle Sheath ทำให้ O2 ไม่สามารถแข่งขันด้วยได้เพราะ Bundle sheath อยู่ห่างจากปากใบเข้าไป                      รูปที่ 18 : www.science.cmru.ac.th/biology/from/Photo.ppt

The C4 photosynthesis Bundle sheath cell Mesophyll cell Photosynthetic cells of C4 plant leaf

การสังเคราะห์แสงของพืช C3, C4 และ CAM plants พืช C3 (C3 Photosynthesis pathway) จากการที่ RuBP ตรึง CO2 โดยใช้เอ็นไซม์ RuBP carboxylase ได้สารประกอบตัวแรกจากการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ คือ PGA ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม มีการตรึง CO2 ครั้งเดียวที่ คลอโรพลาสต์ ในชั้นมีโซฟิลล์ (Mesophyll) พืช C3 ได้แก่ ข้าวเจ้า ถั่วเหลือง ข้าวสาลี ยาสูบ ข้าวบาเลย์ พืชตระกูลถั่ว และพืชทั่วไป www.science.cmru.ac.th/biology/from/Photo.ppt

คำถาม ในวัฏจักรคัลวิน 1 รอบ โดยเฉลี่ยการตรึง CO2   1 โมเลกุล จะต้องใช้ NADPH และ ATP กี่โมเลกุล ถ้าใช้ CO2  3 โมเลกุล ร่วมกับ R 1,5 – BP 3 โมเลกุล จะได้สาร ............... กี่โมเลกุล          สารประกอบตัวแรกที่เกิดขึ้นในวัฏจักรคัลวิน คือ น้ำตาลที่มีคาร์บอน 6 อะตอม ในวัฏจักรคัลวิน สร้างจาก.................   กี่โมเลกุล  สารที่ตรึง CO2 ในวัฏจักรคัลวิน คือ.........

พืช C4 (C4 Photosynthesis pathway) พืชตระกูลหญ้าในเขตร้อน เช่น อ้อย  ข้าวฟ่าง และข้าวโพด สามารถจับ CO2 แล้วเปลี่ยนเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 4 อะตอม C4 cycle หรือ C-4 Dicarboxylic Acid Pathway พืช C4 มีการสังเคราะห์แสงได้อย่างเร็ว และมีประสิทธิภาพ โดยใบของพืช C4 จะมี Mesophyll และ Bundle Sheath รอบๆ vascular bundle www.science.cmru.ac.th/biology/from/Photo.ppt

การสังเคราะห์แสงแบบพืช C4 เป็นการสร้างสารที่มี คาร์บอน 4 อะตอม ได้แก่ Malic acid และ Aspartic Acid เกิดในส่วน Mesophyll ซึ่ง Phosphoenol Pyruvate (PEP) จะรวมกับ CO2 โดยมีเอนไซม์ PEP Carboxylase เป็นตัวคะตะไลท์ โดยปฏิกิริยาเริ่มจาก CO2 ถูกเปลี่ยนเป็น Oxaloacitic acid แล้วเปลี่ยนเป็น Malic acid และ Aspartic acid ส่วน 3-PGA, sucrose, starch จะสังเคราะห์ใน Bundle Sheath นั่นคือ Calvin Cycle ของพืช C4

ดังนั้นพืช C4 จึงมีการจับ CO2 2 แบบ คือ 1. PEP+CO2  Oxaloacitic acid (OAA) 2. RuBP+CO2 Calvin Cycle                ภายใน Bundle Sheath นี้ กรดทั้งสองจะผ่านการ Decarboxylation ให้ CO2 ออกมา ซึ่งจะรวมกับ RuBP แล้วเข้าสู่ Calvin cycle ต่อไป

หลังจากที่กรดทั้งสองถูกดึงคาร์บอกซิลไปแล้วก็จะกลายเป็น pyruvate หรือ Alanine แล้วจะออกจาก Bundle Sheath กลับคืนเป็น PEP และกลับไปยังมีโซฟิลล์

เมื่อพิจารณาในด้านพลังงานของ C4 Pathway กับ C3 Pathway หรือ Calvin Cycle พบว่าแต่ละโมเลกุลของ CO2 ที่ถูกจับจะต้องใช้ ATP เพิ่มขึ้นอีก 2 โมเลกุล (C3 ใช้ 3 โมเลกุล) ATP ที่เพิ่มขึ้นนี้ถูกสังเคราะห์มาจาก AMP เพื่อใช้ในการรักษาระดับปริมาณของ PEP ส่วนปริมาณของ NADPH ที่ใช้จะเท่ากับในพืช C3      พืช C4 ใช้ ATP มากกว่า C3 แต่ก็มีการสังเคราะห์แสงที่มีประสิทธิภาพมากกว่าโดยเฉพาะในเขตที่มีอุณหภูมิสูง (25-35 องศาเซลเซียส) และความเข้มของแสงมาก และสิ่งที่จำกัดการสังเคราะห์แสงของพืช C4 ไม่ใช่การขาด ATP แต่เป็นปริมาณของ CO2

พืช CAM (Crassulacean Acid Metabolism หรือ CAM Photosynthesis pathway) เป็นการจับ CO2 ของพืชอวบน้ำในเขตทะเลทราย พืชอวบน้ำเหล่านี้ปากใบเปิดในตอนกลางคืนและจับ CO2 ในรูปของกรดอินทรีย์ โดยเฉพาะ Malic acid ตัวอย่างพืชกลุ่มนี้ได้แก่ พวก Crassulaceae พืชกลุ่มนี้จะมี Palisade cell ที่ไม่เจริญเต็มที่มี mesophyll มาก พืชเหล่านี้มี Bundle Sheath ที่คล้ายคลึงกับเมโซฟิลล์

พืช CAM จะจับ CO2 โดยมีเอนไซม์ PEP  Carboxylase โดยจะเปลี่ยน CO2 ให้เป็น Malic acid , Citric acid และ Isocitric acid และกรดอินทรีย์อื่น ๆ   กระบวนการนี้เกิดในตอนกลางคืน   ส่วน RuBP Carboxylase จะมีกิจกรรมในตอนกลางวัน และทำหน้าที่จับ CO2 ที่ได้จากการเปลี่ยนแปลงของกรดอินทรีย์ รูปที่ 16 : www.science.cmru.ac.th/biology/from/Photo.ppt

กลไกที่เกิดขึ้น คือ ในช่วงกลางคืน แป้งจะสลายตัวโดย Glycolysis กลายเป็น PEPจากนั้น  CO2 จะถูกเปลี่ยนเป็น OAA โดย PEP Carboxylase ต่อมา OAA จะถูกรีดิวซ์เป็น Malic acid ซึ่งจะสะสมอยู่ใน vacuole จนกว่าจะสว่าง แต่อย่างไรก็ตาม Malate บางส่วนจะถูกใช้ไปในกระบวนการ Kreb’s Cycle ในตอนที่มีแสงสว่าง แล้ว Malic acid จะถูกดีไฮโดรจีเนท (Dehydrogenated) เป็น OAA แล้วจะให้ CO2 ออกมาทำปฏิกิริยากับ PEP โดยการ decarboxylation โดยเอนไซม์ PEP Carboxykinase CO2  ที่ได้จะรวมกับ RuBP เข้าสู่ Calvin Cycle

CAM  เป็นพืชที่ชอบอากาศร้อน แสงแดดจัด อุณหภูมิกลางคืนเย็นถ้าสภาพแวดล้อมเปลี่ยน เช่น หลังพายุฝนหนัก ๆ หรือ เมื่ออุณหภูมิกลางคืนสูงขึ้น พืช CAM  อาจจะจับ CO2 แบบพืช C3 ได้ Night Day รูปที่ 17 : www.science.cmru.ac.th/biology/from/Photo.ppt

คำถาม เรื่อง กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช ซีเอเอ็ม (CAM) 1.ในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นต่ำและอุณหภูมิสูงจะเกิดผลอย่างไร 2.ถ้าอุณหภูมิสูงนั้นทำให้พืชเสียน้ำทางปากใบมากจะเกิดผลอย่างไร 3.พืชที่เจริญในที่แห้งแล้งมีวิวัฒนาการที่จะลดการสูญเสียน้ำอย่างไร

คำถาม 4.เวลากลางคืนอากาศมีอุณหภูมิต่ำและความชื้นสูงปากใบพืชจะเป็นอย่างไร 5.คาร์บอนไดออกไซด์แล้วเปลี่ยนเป็นสาร OAA ซึ่ง OAA  นี้จะเปลี่ยนเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม ชื่อว่าอะไร 6.ในเวลากลางวันเมื่อเริ่มมีแสงปากใบจะปิดเพื่อลดการสูญเสียน้ำจะส่งผลอย่างไร 7.การปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากกรดมาลิกสะสมไว้และคาร์บอนไดออกไซด์จะเข้าสู่วัฏจักรใด

คำถาม 8.การปิดปากใบมีผลอย่างไร 9.ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์สูงอัตรา โฟโตเรสไพเรชันจะเป็นอย่างไร 10.ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของ PEP ในเวลากลางคืนกรดมาลิกจะเป็นอย่างไร

คำถาม 11.ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบนี้เป็นกระบวนการที่พบได้ครั้งแรกในพืชตระกูลอะไร 12.พืชตระกูลครัสซูลาซี (crussulaceae) มีอะไรบ้างลองยกตัวอย่างมา 13.ในปัจจุบันพบว่าพืชที่ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์แบบพืช ตระกูลครัสซูลาซี สามารถ พบได้ในพืชวงค์อื่นอีก เช่น อะไรบ้าง

ปัจจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์แสง ปัจจัยภายใน        1.1 โครงสร้างของใบ การเข้าสู่ใบของ CO2 จะยากง่ายไม่เท่ากัน ขึ้นอยู่กับ - ขนาดและจำนวนของใบ - ตำแหน่งของปากใบ   - ปริมาณของช่องว่างระหว่างเซลล์ซึ่งเกิดจากการเรียงตัวของเนื้อเยื่อเมโซฟิลล์ (Mesophyll) ของใบ

- ความหนาของชั้นคิวติเคิล เซลล์ผิว (Epidermis) และขนของใบ จะมีผลในการทำให้คาร์บอนไดออกไซด์กระจายเข้าสู่ใบได้ไม่เท่ากันเพราะถ้าหนาเกินไปแสงจะตกกระทบกับคลอโรพลาสต์ได้น้อยลง

1.2 อายุของใบ      เมื่อพิจารณาถึงใบแต่ละใบของพืช    จะพบว่าใบอ่อนสามารถสังเคราะห์แสงได้จนถึงจุดที่ใบแก่ แต่หลังจากนั้น การสังเคราะห์แสงจะลดลงเมื่อใบแก่และเสื่อมสภาพ ใบเหลืองจะไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ เพราะไม่มีคลอโรฟิลล์

ปัจจัยภายนอก 2.1. ปริมาณของ CO2 ปกติ = 0.03% การสังเคราะห์แสงจะเพิ่มขึ้นเมื่อปริมาณของ CO2 ในบรรยากาศเพิ่มขึ้น ยกเว้นเมื่อปากใบปิดเพราะการขาดน้ำ ความแตกต่างระหว่างพืช C3 และ C4 ในแง่ของ CO2 คือ ถ้าปริมาณของ  CO2 ลดลงต่ำกว่าสภาพบรรยากาศปกติแต่แสงยังอยู่ในระดับความเข้มเหนือจุด    Light Compensation  พบว่า พืช C3 จะมีการสังเคราะห์แสง เป็น 0  ถ้ามีความเข้มข้นของ CO2  50-100 ส่วนต่อล้าน แต่พืช C4 จะยังคงสังเคราะห์แสงได้ต่อไป แม้ CO2  จะต่ำเพียง 0-5 ส่วนต่อล้านก็ตาม ความเข้มข้นของ CO2 ที่จุดซึ่งอัตราการสังเคราะห์แสงเท่ากับอัตราการหายใจเรียกว่า CO2 Compensation   Point   ข้าวโพดมี   CO2 Compensation Point อยู่ที่ 0 ส่วนต่อล้าน ในขณะที่ทานตะวันมีค่าถึง 50 ส่วนต่อล้าน

การเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ให้สูงขึ้นไปเรื่อย ๆ   จะมีผลทำให้เกิดการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น   แต่เมื่อเพิ่มขึ้นสูงถึง 0.5  เปอร์เซ็นต์  พืชจะมีการสังเคราะห์แสงได้มากขึ้น    แต่พืชจะทนได้ระยะหนึ่ง คือประมาณ 10-15 วัน หลังจากนั้นพืชจะชะงักการเจริญเติบโต โดยทั่วไปพืช C4  จะทนต่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ได้ดีกว่าพืช C3

2.2 ความเข้มของแสง หรือปริมาณพลังงานแสงต่อหนึ่งหน่วยพื้นที่  ซึ่งมีหน่วยเป็นลักซ์ (Lux) (10.76 lux = 1 ft-c)  ในแต่ละท้องที่จะมีความเข้มของแสงไม่เท่ากัน ซึ่งทำให้พืชมีการปรับตัวทางพันธุกรรมต่างกัน  การสังเคราะห์แสงของพืชโดยทั่วไปจะดีขึ้นเมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงมากขึ้น  เมื่อพืชได้รับความเข้มของแสงต่ำกว่าที่พืชต้องการ พืชจะมีอัตราการสังเคราะห์แสงต่ำลง แต่อัตราการหายใจของพืชจะเท่าเดิม  เมื่ออัตราการสังเคราะห์แสงลดต่ำลง จนทำให้อัตราการสร้างอาหารเท่ากับอัตราการใช้อาหารจากการหายใจ

2.3. อุณหภูมิ      ช่วงอุณหภูมิที่พืชสังเคราะห์แสงใบของพืชชั้นสูงทั่ว ๆ ไป อาจจะมีอุณหภูมิสูงถึง 35 องศาเซลเซียส ในขณะได้รับแสง   แต่การสังเคราะห์แสงก็ยังดำเนินต่อไปได้   ผลของอุณหภูมิต่อการสังเคราะห์แสงจึงขึ้นกับชนิดของพืชและสภาพแวดล้อมที่พืชเจริญเติบโต เช่น พืชทะเลทราย จะมีอุณหภูมิเหมาะสมสูงกว่าพืชในเขตอาร์คติก พืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิสูง เช่น ข้าวโพด    ข้าวฟ่าง ฝ้าย และถั่วเหลืองจะมีอุณหภูมิที่เหมาะสมสูงกว่าพืชที่เจริญได้ดีในเขตอุณหภูมิต่ำ เช่น   มันฝรั่ง ข้าวสาลี และข้าวโอ๊ต โดยทั่วไปอุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์แสงของพืชแต่ละชนิดจะใกล้เคียงกับอุณหภูมิของสภาพแวดล้อมตอนกลางวันในเขตนั้น ๆ

ตามปกติพืช C4 จะมีอุณหภูมิเหมาะสมต่อการสังเคราะห์แสงสูงกว่าพืช C3     ค่า Q10  ของการสังเคราะห์แสงประมาณ  2-3   และอุณหภูมิจะมีผลกระทบต่อ Light  Reaction น้อยมาก เมื่อเทียบกับ Enzymatic Reaction

2.4. น้ำ  จะเกี่ยวข้องกับการปิดเปิดของปากใบ  และเกี่ยวข้องกับการให้อิเล็กตรอน เมื่อเกิดสภาวะขาดแคลนน้ำ  พืชจะคายน้ำได้เร็วว่าการดูดน้ำและลำเลียงน้ำของราก   ทำให้ต้นไม้สูญเสียน้ำอย่างรวดเร็ว    ทำให้การทำงานของเอนไซม์ต่าง ๆ ผิดปกติ และต่อมาปากใบจะปิด การขาดแคลนน้ำที่ต่ำกว่า 15 เปอร์เซ็นต์  อาจจะยังไม่มีผลกระทบกระเทือนต่ออัตราการสังเคราะห์แสงมากนัก แต่ถ้าเกิดสภาวะขาดแคลนถึง  15 เปอร์เซ็นต์แล้วจะทำให้ปากใบปิดจึงรับคาร์บอนได ออกไซด์ไม่ได้

2.5. ธาตุอาหาร                  เนื่องจากคลอโรฟิลล์มีแมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็นธาตุที่อยู่ในโมเลกุลด้วย ดังนั้นหากมีการขาดธาตุทั้งสองจะทำให้การสังเคราะห์แสงลดลง

ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง 1. เป็นกระบวนการสร้างอาหารเพื่อการดำรงชีวิตของพืช 2. เป็นกระบวนการซึ่งสร้างสารประกอบชนิดอื่น ซึ่งจำเป็นต่อกระบวนการเจริญเติบโตของพืช 3. เป็นกระบวนการซึ่งให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ 4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยู่ในสภาวะสมดุล