บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง Biology (40244) Miss Lampoei Puangmalai

บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง 13.1 การค้นคว้าที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.3 โฟโตเรสไพเรชัน 13.4 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4 13.5 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืชซีเอเอ็ม (CAM) 13.6 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.7 การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง

จุดประสงค์การเรียนรู้ 2. สืบค้น ทำการทดลอง และสรุปความสามารถในการดูดกลืนแสงของสารสีชนิดต่าง ๆ 3. สืบค้น อภิปราย และสรุปขั้นตอนกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและโฟโตเรสไพเรชัน 8. เขียนผังมโนทัศน์เรื่องการสังเคราะห์ด้วยแสง

Photosynthesis

13.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.2.1 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ 13.2.2 สารสีในปฏิกิริยาแสง 13.2.3 ปฏิกิริยาแสง 13.2.4 ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

13.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ ๆ คือ ปฏิกิริยาแสง (light reaction) ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation)

Overview of the two steps in the photosynthesis process. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

13.2.1 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์ (chloroplast) เป็นพลาสติดที่มีสีเขียวเนื่องจากมีสารคลอโรฟิลล์ เป็นองค์ประกอบเป็นส่วนใหญ่ มีรูปร่างกลมรี ยาว 5 µm กว้าง 2 µm หนา 1-2 µm   ภายในคลอโรพลาสต์มีโครงสร้างที่มีลักษณะคล้ายถุงแบน ๆ ที่มีเยื่อหุ้ม เรียกว่า ไทลาคอยด์ (thylakoid) ไทลาคอยด์เรียงซ้อนกัน เรียกว่า  กรานุม (granum)  แต่ละกรานุมมีโครงสร้างเชื่อมต่อถึงกัน เรียกว่า ไทลาคอยด์เมมเบรน (thylakoid membrane) บนไทราคอยด์มีสารสีที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง  เช่น  คลอโรฟิลล์ (chlorophyll), แคโรทีนอยด์ (carotenoid) เป็นต้น  มีของเหลวที่เรียกว่า  สโตรมา (stroma)  อยู่โดยรอบไทลาคอยด์  ในของเหลวนี้มีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

The Chloroplast http://mil.citrus.cc.ca.us/cat2courses/bio104/ChapterNotes/Chapter06notesLewis.htm

The Chloroplast ภายในคลอโรพลาสต์ (chloroplast) มี DNA, RNA และ ribosome อยู่ด้วย ทำให้ chloroplast สามารถจำลองตัวเองขึ้นมาใหม่ได้ ผลิตเอนไซม์ไว้ใช้เองได้ คล้ายกับ mitochondia

The electromagnetic spectrum. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

13.2.2 สารสีในปฏิกิริยาแสง สิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงมีได้หลายชนิด เช่น พืช, สาหร่าย, ไซยาโนแบคทีเรีย (cyanobacteria) หรือสาหร่ายสีเขียมแกมน้ำเงิน (blue green alage) และ แบคทีเรียบางชนิด เช่น green bacteria เป็นต้น สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ เช่น คลอโรฟิลล์เอ, บี, ซี, และดี, แคโรทีนอยด์, ไฟโคบิลิน และ แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ (พบเฉพาะในแบคทีเรีย) เป็นต้น

รงควัตถุที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสง รงควัตถุที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสงแบ่งออกเป็น 2 ประเภท คือ 1. รงควัตถุสำคัญ (maintain pigment) 2. รงควัตถุประกอบ (accessory pigment)

1. รงควัตถุสำคัญ (maintain pigment) รงควัตถุสำคัญ ได้แก่ คลอโรฟิลล์ (chlorophyll) เป็นสารสีเขียวที่เปลี่ยนแปลงมาจาก โปรโตคลอโรฟิลล์ (protochlorophyll) ซึ่งเป็นสารที่ไม่มีสี และพบมากในพืชที่อยู่ในที่มืด เมื่อถูกแสงสว่างจะถูกรีดิวซ์ไปเป็น คลอโรฟิลล์

http://fig.cox.miami.edu/Faculty/Dana/105F00_12.html

การจำแนก chlorophyll 1. chlorophyll a พบในพืชสีเขียวและสาหร่ายทุกชนิด 2. chlorophyll b พบในพืชสีเขียวและสาหร่ายสีเขียว 3. chlorophyll c พบในสาหร่ายสีน้ำตาล ไดอะตอม และไดโนแฟลกเจลเลต 4. chlorophyll d พบในสาหร่ายสีแดง สำหรับคลอโรฟิลล์ชนิดต่าง ๆ จะมีสีเขียวต่างกันเล็กน้อย คือ chlorophyll a จะมีสีเขียวปนน้ำเงิน chlorophyll b จะมีสีเขียวปนเหลือง เป็นต้น

รงควัตถุของแบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสง แบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ จะมีรงควัตถุดังนี้ 1. แบคทีริโอคลอโรฟิลล์ (bacteriochlorophyll) พบใน purple sulphur bacteria และ green sulphur bacteria ดูดแสงได้ดีในช่วงคลื่นของ infrared, uv ตามลำดับ 2. แบคทีริโอเวอริดิน (bacterioviridin) หรือ คลอโรเบียม คลอโรฟิลล์ (cholrobium chlorophyll) พบใน green sulphur bacteria ดูดแสงได้ดีที่สุดที่ 650-660 nm

คุณสมบัติของคลอโรฟิลล์ในด้านการละลาย chlorophyll ละลายในตัวทำละลายอินทรีย์ เช่น แอลกอฮอล์ แอซีโตน ปิโตรเลียมอีเทอร์ ทูโลอิน เป็นต้น chlorophyll แต่ละชนิดก็สามารถละลายในตัวทำละลายได้แตกต่างกัน เช่น Chlorophyll a ละลายได้ดีในปิโตรเลียมอีเทอร์ Chlorophyll b ละลายได้ดีในเมทิลแอลกอฮอล์ เป็นต้น

คุณสมบัติของคลอโรฟิลล์ในด้านการดูดแสง chlorophyll มีหลายชนิด จะแตกต่างกันที่ side chain เท่านั้น ซึ่งความแตกต่างนี้ เป็นสาเหตุทำให้ความสามารถในการดูดกลืนแสงได้ไม่เท่ากัน Chlorophyll a ดูดแสงสีม่วง, แดง มากที่สุดตามลำดับ Chlorophyll b ดูดแสงสีน้ำเงิน, แดง มากที่สุดตามลำดับ แต่แสงสีเขียวดูดแทบไม่ได้เลย

Absorption spectrum of several plant pigments (left) and action spectrum of elodea (right), a common aquarium plant used in lab experiments about photosynthesis. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

2. รงควัตถุประกอบ (accessory pigment) รงควัตถุเหล่านี้ แม้จะดูดแสงได้แต่ไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ จะส่งพลังงานที่ดูดได้ไปกระตุ้นให้ คลอโรฟิลล์เอรูปพิเศษ นำไปสังเคราะห์ด้วยแสงต่อไป รงควัตถุประกอบ ได้แก่ แคโรทีนอยด์ (carotenoid) ไฟโคบิลิน (phycobilins)

รงควัตถุประกอบ (accessory pigment) แคโรทีนอยด์ (carotenoid) เป็นสารจำพวกไขมัน พบในสิ่งมีชีวิตทุกชนิดที่สังเคราะห์แสงได้ ประกอบด้วยสารสี 2 ชนิด คือ แคโรทีน (carotene) เป็นสารสีแดง-ส้ม แซนโทฟิลล์ (xanthophyll) เป็นสารสีน้ำตาล-เหลือง ไฟโคบิลิน (phycobilins) เป็นสารจำพวกโปรตีน พบเฉพาะในสาหร่ายบางชนิด ซึ่งประกอบด้วย ไฟโคอีริทริน (phycoerythrin) ซึ่งดูดแสงสีเหลือง และเขียว ไฟโคไซยานิน (phycocyanin) ดูดแสงสีเหลือง และส้ม

ความสำคัญของรงควัตถุประกอบ 1. เป็นรงควัตถุที่ช่วยสังเคราะห์แสงทางอ้อม 2. ช่วยทำให้เกิดสีต่าง ๆ ในพืช เช่น โครโมพลาสต์ในหัวแครอท มะเขือเทศสุก และดอกไม้ที่มีสีเหลือ เป็นต้น 3. ช่วยดูดพลังงานแสงที่คลอโรฟิลล์ดูดไม่ค่อยได้ เช่น phycoerythrin ดูดแสงสีเขียวได้ดีที่สุด 4. ช่วยป้องกันไม่ให้แสงไปทำลายคลอโรฟิลล์ได้ง่าย คือ พืชสร้างคลอโรฟิลล์ได้ แต่ไม่สามารถป้องกันการทำลายของแสงได้ ต้องใช้แคโรทีนอยด์ช่วย

http://mil. citrus. cc. ca http://mil.citrus.cc.ca.us/cat2courses/bio104/ChapterNotes/Chapter06notesLewis.htm

หน่วยสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthetic unit) หน่วยสังเคราะห์ด้วยแสงอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์ ประกอบด้วยกลุ่มรงควัตถุจำพวกคลอโรฟิลล์อยู่รวมกันประมาณ 300 โมเลกุล ได้แก่ chlorophyll a, b และ carotenoid มีอยู่หลายโมเลกุลด้วยกัน แต่จะมี chlorophyll a เพียงโมเลกุลเดียวเท่านั้นที่ทำหน้าที่ ปล่อยอิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นให้แก่ ตัวรับอิเล็กตรอนตัวแรก เรียกว่า ศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสง (reaction center) ส่วน chlorophyll a, b และ carotenoid โมเลกุลอื่น ๆ ทำหน้าที่รับพลังงานแสง เรียกว่า แอนแทนนา (antenna)

ระบบแสง (photosystem) เมื่อแอนเทนนาได้รับโฟตอน ก็จะถ่ายทอดพลังงานของแสงจากโมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลต่อ ๆ ไป จนถึง reaction center จะเห็นว่ามีโมเลกุลหลายโมเลกุลทำงานร่วมกัน จึงสามารถปลอดปล่อยอิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นออกมาได้ เราเรียกว่า ระบบแสง ระบบแสง (photosystem : PS) ประกอบไปด้วย โปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา ซึ่งมี 2 ระบบแสงดังนี้ ระบบแสงที่ 1 (photosystem 1 : PS I) ระบบแสงที่ 2 (photosystem 2 : PS II)

Photosystem 1 : PS I ระบบแสงที่ 1 คือกลุ่มรงควัตถุที่ประกอบด้วย chlorophyll a เป็นส่วนใหญ่ เป็นระบบแสงที่มี chlorophyll a เป็นศูนย์กลางการรับพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700 nm จึงเรียกว่า P700 chlorophyll a รูปพิเศษจะนำพลังงานแสงที่ดูดได้มาเปลี่ยนเป็น ATP กับ NADPH + H+

Photosystem 2 : PS II ระบบแสงที่ 2 คือกลุ่มรงควัตถุที่ประกอบด้วย chlorophyll b ร่วมกับ cholrophyll a และรงควัตถุสีอื่น ๆ โดย chlorophyll a จะดูดพลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 nm จึงเรียกว่า P680 chlorophyll a รูปพิเศษจะนำพลังงานแสงที่ดูดได้มาเปลี่ยนเป็น ATP กับ NADPH + H+

http://mil. citrus. cc. ca http://mil.citrus.cc.ca.us/cat2courses/bio104/ChapterNotes/Chapter06notesLewis.htm

13.2.3 ปฏิกิริยาแสง (light reaction) จากการทดลองของ Daniel Arnon ทำให้เราทราบว่า พืชดูดกลืนแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ ในขั้นตอนที่เรียกว่า ปฏิกิริยาแสง ปฏิกิริยาแสง (light reaction) เป็นกระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมีที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH

บน thylakoid membrane จะมี PS I, PS II และโปรตีนที่ทำหน้าที่รับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ ซึ่งอาจจำลองการเรียงตัว ดังนี้ http://www.biologycorner.com/bio3/notes-photosynthesis1.html

ปฏิกิริยาแสง (light reaction) การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสง มีแนวทางในการเกิดได้ 2 แบบ คือ 1. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron transfer หรือ cyclic photophosphorylation) 2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer หรือ non-cyclic photophosphorylation)

Cyclic photophosphorylation เมื่อ chlorophyll ใน PS I ดูดพลังงานแสง อิเล็กตรอนจะมีพลังงานสูง จะถูกส่งไปยัง ตัวรับตัวแรก คือ ferredoxin ซึ่งเป็นโปรตีนที่มี Fe และ s เป็นองค์ประกอบ และส่งไปยังสารอื่น คือ cytochrom b6 --- cytochrom f --- plastoquinone --- chlorophyll a P700 ระหว่างการถ่ายทอดอิเล็กตรอน จะมีการสร้าง ATP เกิดขึ้น การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบนี้ จะเกิดขึ้นใน chlorophyll ของ PS I เท่านั้น

Cyclic pathway http://www.biologycorner.com/bio3/notes-photosynthesis1.html

Non-cyclic photophosphorylation เมื่อ chlorophyll a ใน PS I ได้รับพลังงานแสง 2 โฟตอน อิเล็กตรอนที่มีพลังงานสูง จะถูก ferredoxin มารับไปแล้วส่งให้ NADP+ ซึ่งเป็นตัวสุดท้ายที่จะรับอิเล็กตรอนไว้ ดังนั้น อิเล็กตรอนตัวนี้ จะวนกลับมายัง chlorophyll a P700 ไม่ได้อีก chlorophyll a P700 ที่ขาดอิเล็กตรอนจะถูกชดเชยด้วย อิเล็กตรอนที่มาจากการแยกน้ำด้วยแสง ใน PS II (photolysis) ได้ H+ และ OH- H+ ที่ได้จะไปรวมกับ NADP+ ซึ่งได้รับอิเล็กตรอนจาก P700 ใน PS I

Non-cyclic photophosphorylation O2 ที่ได้จาก photolysis ส่วนหนึ่งจะนำไปใช้ในการหายใจ อีกส่วนหนึ่งจะแพร่ออกไปทางปากใบ (stoma) ส่วนอิเล็กตรอนที่ได้จาก PS II และจาก photolysis จะไปแทนที่อิเล็กตรอนให้กับ P700 ใน PS I อิเล็กตรอนส่งไปยัง pheophytin --- plastoquinone --- cytochrom b6 --- cytochrom f --- plastocyanin --- chlorophyll a P700 ระหว่างการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก cytochrom b6 --- cytochrom f จะมีการสร้าง ATP เกิดขึ้น

Non-cyclic pathway http://www.biologycorner.com/bio3/notes-photosynthesis1.html

Note … 1. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะเกี่ยวข้องทั้ง PS I และ PS II และมีน้ำเข้ามาเกี่ยวข้อง โดยพลังงานรังสีที่ดูดไว้จะถูกนำมาใช้แยกน้ำ เรียกว่า โฟโตไลซิส (photolysis) ค้นพบโดย Robin Hill ในปี ค.ศ. 1937 หรืออาจเรียกว่า ปฏิกิริยาฮิลล์ (Hill reaction) 2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบนี้ได้สารประกอบที่มีพลังงานสูง 2 ประเภท คือ ATP กับ NADPH + H+

Note … 3. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบนี้ สารที่จะรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ NADP+ ส่วนสารที่ให้อิเล็กตรอนตัวสุดท้าย คือ น้ำ 4. ผลจาก photolysis ทำให้เกิด H2O, 2H+, 2e- และ O2

ตารางเปรียบเทียบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน แบบเป็นวัฏจักรและไม่เป็นวัฏจักร ข้อเปรียบเทียบ Cyclic photophosphorylation Non-cyclic photophosphorylation photosystem PS I PS I , PS II photolysis no yes ATP NADPH + H+ O2

http://mil. citrus. cc. ca http://mil.citrus.cc.ca.us/cat2courses/bio104/ChapterNotes/Chapter06notesLewis.htm

13.2.4 ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ การสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชมีกระบวนการตรึง CO2 เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต โดย Melvin Calvin and et.al เป็นผู้ทำการทดลองค้นพบกระบวนการนี้

ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction) ปฏิกิริยาไม่ใช้แสงเกิดที่สโตรมา (stroma) เป็นปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสงสว่างเลย (ไม่ใช่เกิดในที่มืด หรือในที่ไม่มีแสงสว่าง) จึงเป็นปฏิกิริยาเคมีล้วน ๆ (chemical reaction) จึงต้องอาศัยการทำงานของเอนไซม์และวัตถุดิบจำพวก CO2 และ ATP กับ NADPH + H+ ที่ได้มาจากปฏิกิริยาใช้แสง

Calvin’s experiment Melvin Calvin and et.al ได้ทดลองเลี้ยงสาหร่ายสีเขียวเซลล์เดียวชนิด chlorella และ scenedesmus แล้วมีอาหารเลี้ยง และให้แสงสว่างอย่างพอเพียง พร้อมกับให้ CO2 ซึ่งเป็น 14C และอยู่ในรูปของไฮโดรเจนคาร์บอเนตไอออน เข้าไปในระยะเวลาอันสั้น เมื่อให้การสังเคราะห์แสงเป็นเวลา 1 นาที จะตรวจพบ 14C ในสารประกอบมากมายหลายชนิด แต่ให้เวลาสั้นลงแระมาณ 2 วินาที ตรวจพบ 14C ในสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ กรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyeric acid) เรียกย่อ ๆ ว่า PGA

Calvin’s experiment การทดลองนี้ Melvin Calvin and et.al สันนิษฐานว่า น่าจะต้องมีสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม มารวมกับ CO2 แล้วเกิด PGA ที่มีคาร์บอน 3 อะตอม แต่เมื่อตรวจดู ปรากฎว่า ไม่พบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอมเลย แต่มีน้ำตาลโมเลกุลเดี่ยวที่มีคาร์บอน 5 อะตอม ชื่อ น้ำตาลไรบูโลสบิสฟอตเฟส (riburose 1,5 bisphosphate) เรียกย่อ ๆ ว่า RuBP หรือ RDP ซึ่ง RuBP เมื่อรวมตัวกับ CO2 ที่เราเรียกว่า การตรึง CO2 เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม แต่สารนี้ไม่อยู่ตัว จะสลายได้เป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA จำนวน 2 โมเลกุล

Calvin’s experiment การทดลองดังกล่าว สรุปได้ว่า RuBP เป็นตัวรับ CO2 PGA เป็นสารอินทรีย์ตัวแรกที่เกิดในปฏิกิริยาไม่ใช้แสง จากนั้น PGA จะมีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอนจนเป็นวัฎจักร เรียกว่า วัฎจักรเคลวิน (Calvin cycle) ดังภาพ

http://mil. citrus. cc. ca http://mil.citrus.cc.ca.us/cat2courses/bio104/ChapterNotes/Chapter06notesLewis.htm

Calvin cycle การตรึง CO2 นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จากปฎิกิริยาแสงในรูป ATP และ NADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์ CO2 จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟตในวัฏจักรคัลวิน วัฏจักรคัลวิน เป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบด้วย 3 ขั้นตอนใหญ่ ๆ คือ 1. คาร์บอกซิเลชัน (carboxylation) 2. รีดักชัน (reduction) 3. รีเจเนอเรชัน (regeneration)

1. คาร์บอกซิเลชัน (carboxylation) เป็นขั้นที่น้ำตาล RuBP เข้ารวมกับ CO2 และ H2O ทำให้เกิดสารประกอบชนิดหนึ่งที่ไม่อยู่ตัว (unstable) มีคาร์บอน 6 อะตอม ซึ่งเกิดจากการสลายตัว กลายเป็นกรดฟอสโฟกลีเซอริก (phosphoglyceric acid) 2 โมเลกุล

The first steps in the Calvin cycle. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

2. รีดักชัน (reduction) เป็นขั้นที่มีการรีดิวส์สาร PGA ให้กลายเป็น PGAL โดยอาศัยสารประกอบที่มีพลังงานสูง คือ ATP กับ NADPH + H+ ที่ได้มาจากปฏิกิริยาใช้แสง ดังนั้น PGAL จึงเป็นน้ำตาลตัวแรกที่เกิดจากการสังเคราะห์ด้วยแสง *** ปฏิกิริยาขั้นนี้จะสวนทางกับ glycolysis เพราะ glycolysis จะสลายน้ำตาล PGAL ให้กลายเป็น PGA

3. รีเจเนอเรชัน (regeneration) น้ำตาล PGAL ที่ได้จะนำไปสร้างเป็นน้ำตาล RuBP ใหม่ เพื่อให้เกิดการหมุนเวียนเป็นวัฏจักรอีก

**4. ซินเทซิส (synthesis) เป็นขั้นที่น้ำตาล PGAL ที่ได้จะถูกนำไปสร้างเป็นกลูโคส แป้ง หรือสารอาหารอื่น หากต้องการได้กลูโคส 2 โมเลกุล จะต้องใช้น้ำตาล PGAL 2 โมเลกุล จึงต้องอาศัยวัฏจักรคัลวิน

http://www.polk.edu/instruct/Mash/bane/BSC1005/photosynthesis.html

สรุปกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ ๆ คือ 1. ปฏิกิริยาแสง (light reaction) เป็นกระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี โดยการสร้าง ATP กับ NADPH 2. ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation) เป็นการนำ ATP กับ NADPH มาใช้ในการตรึง CO2 เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต

http://www.biologycorner.com/bio3/notes-photosynthesis1.html

References สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. หนังสือเรียนสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติม ชีววิทยา เล่ม 3. กระทรวงศึกษาธิการ. กรุงเทพฯ : 2547. 156 หน้า. http://mil.citrus.cc.ca.us/cat2courses/bio104/ChapterNotes/Chapter06notesLewis.htm http://www.biologycorner.com/bio3/notes-photosynthesis1.html http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html http://fig.cox.miami.edu/Faculty/Dana/105F00_12.html

Thank you Miss Lampoei Puangmalai Major of biology Department of science St. Louis College Chachoengsao