บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง Biology (40244) Miss Lampoei Puangmalai

บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง บทที่ 13 การสังเคราะห์ด้วยแสง 13.1 การค้นคว้าที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.2 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.3 โฟโตเรสไฟเรชัน 13.4 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4 13.5 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืชซีเอเอ็ม (CAM) 13.6 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.7 การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง

จุดประสงค์การเรียนรู้ 3. สืบค้น อภิปราย และสรุปขั้นตอนกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงและโฟโตเรสไพเรชัน 4. สืบค้น อภิปราย และเปรียบเทียบกลไกการเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ในพืช C4 และพืช CAM 5. สืบค้นข้อมูล สำรวจตรวจสอบ วิเคราะห์ และอธิบายเกี่ยวกับปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง 6. ทดลอง และสรุปเกี่ยวกับปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช 7. สืบค้นข้อมูล และอภิปรายเกี่ยวกับการปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง 8. เขียนผังมโนทัศน์เรื่องการสังเคราะห์ด้วยแสง 9. ชื่นชมผลงานของนักวิทยาศาสตร์ที่ศึกษาเกี่ยวกับการสังเคราะห์ด้วยแสง

Photorespiration

13.3 โฟโตเรสไพเรชัน น้ำตาลไรบูโลสบิสฟอตเฟส (riburose 1,5 bisphosphate) เรียกย่อ ๆ ว่า RuBP หรือ RDP RuBP ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ทำหน้าที่ ตรึง CO2 ในวัฏจักรเคลวิน แต่ RuBP สามารถตรึงได้ทั้ง CO2 และ O2 กระบวนการที่ RuBP ตรึง O2 นี้ เรียกว่า โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)

Photorespiration การที่ RuBP ตรึง O2 มีผลทำให้ RuBP ตรึง CO2 ได้น้อยลง ในกรณีที่ใบพืชได้รับแสงมาก มีปริมาณ CO2 น้อย RuBP จะตรึง O2 ได้มากขึ้น นักวิทยาศาสตร์คาดว่า Photorespiration เป็นการนำ ATP และสารพลังงานสูงที่ได้มากเกินความต้องการไปใช้ จะช่วยป้องกันความเสียหายให้แก่ระบบการสังเคราะห์ด้วยแสง

http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/phts/phts.htm

Photorespiration Photorespiration - กระบวนการตรึง O2 ใน chloroplast เมื่อได้รับแสง Respiration - เป็นการตรึง O2 เหมือนกัน แต่เป็นการสลายสารอาหารเพื่อให้ได้พลังงาน

Comparison of Photosynthesis and Respiration http://academic.kellogg.cc.mi.us/herbrandsonc/bio111/metabolism.htm

Photorespiration photorespiration และ photosynthesis ใช้เอนไซม์รูบิสโก (rubisco) เหมือนกัน แต่ photosynthesis - ใช้ rubisco ในการตรึง CO2 Respiration - ใช้ rubisco ในการตรึง O2

Photorespiration http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/phts/phts.htm

Photorespiration http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

13.4 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ในพืช C4

We can see anatomical differences between C3 and C4 leaves. http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

13.4.1 โครงสร้างของใบที่จำเป็นต่อการตรึง CO2 จากภาพจะเห็นว่าพืช C3 เป็นพืชที่ใบมี chloroplast มากใน mesophyll cell ส่วนพืช C4 นอกจากพบ chloroplast ที่ mesophyll แล้ว ใน bundle sheath cell ก็ยังพบ chloroplast อยู่ด้วย พืช C3 มีประมาณ 85% ของพืชทุกชนิด ส่วนใหญ่เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตอบอุ่น ส่วนพืช C4 เป็นพืชที่มีถิ่นกำเนิดในเขตร้อนหรือกึ่งร้อน มีประมาณ 1,500 species เช่น ข้าวโพด อ้อย หญ้าแพรก บานไม่รู้โรย เป็นต้น

http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/phts/phts.htm

13.4.2 วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4 จากภาพจะเห็นว่าพืช C4 มีการตรึง CO2 2 ครั้ง ครั้งแรก ใน stroma ของ mesophyll cell โดยกรดฟอสโฟอีนอลไพรูวิก (phosphoenolpyruvic acid ; PEP) ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม เปลี่ยนเป็น กรดออกซาโลแอซิติก (oxaloacetic acid ; OAA) ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม สารนี้เป็นสารเสถียรตัวแรกที่ได้จากการตรึง CO2 จึงเรียกว่า พืช C4 ส่วน พืช C3 สารที่เสถียรตัวแรกที่ได้จากการตรึง CO2 คือ PGA ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเรียกว่า พืช C3

13.4.2 วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4 ครั้งที่ 2 OAA จะถูกลำเลียงผ่าน plasmodesmata เข้าไปใน bundle sheath cell แล้วค่อยปล่อยคาร์บอนอะตอมในรูปของ CO2 ให้แก่ RuBP ในวัฏจักรคัลวิน เป็นการตรึง CO2 ครั้งที่ 2 สารที่มีคาร์บอน 4 อะตอม เมื่อปล่อยคาร์บอนในรูปของ CO2 ให้แก่ RuBP ในวัฏจักรคัลวินแล้ว สารนั้นจะมีคาร์บอนเหลือ 3 อะตอม คือ pyruvic acid จะลำเลียงกลับเข้าไปใน mesophyll cell แล้วเปลี่ยนเป็น PEP โดยอาศัยพลังงานจาก ATP

พืช C4 มีการตรึง CO2 ได้ 2 ครั้ง มีผล อย่างไรต่อพืช ในสภาพปกติ พืช C4 มีกระบวนการ photorespiration น้อยกว่าพืช C3 เนื่องจากมีการลำเลียง CO2 ใน mesophyll cell มาให้ bundle sheath cell จึงทำให้บริเวณ bundle sheath cell มีความเข้มข้นของ CO2 สูง กระบวนการ photorespiration จึงเกิดได้น้อย พืช C4 จึงมีประสิทธิภาพในการใช้แสงสูงกว่าพืช C3 นอกจากนี้ในเวลาที่มีอุณหภูมิสูง ปากใบจะปิดเพื่อลดการคายน้ำ แต่อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C4 ก็ไม่ได้ลดลง แม้ไม่ได้รับ CO2 จากสิ่งแวดล้อม แต่ก็ได้รับ CO2 ที่ปล่อยมาจากสารคาร์บอน 4 อะตอมที่พืชตรึงไว้ในตอนแรก

C3 - CALVIN cycle C3 - CALVIN cycle* ... it's reverse of glycolysis* 1 CO2 + 5C RuBP ---> (2) 3C sugars (PGA) (2) 3C sugars combine  (via back reaction of glycolysis)  --->   1 net glucose RuBP carboxylase   (Rubisco - an enzyme that feeds CO2 into foods)  Photo-Respiration - O2 inhibition* of Rubisco;  process releasing CO2 

C4 - Hatch & Slack Pathway 1 CO2  +  3C PEP  combine into ---> 4C acid (mesophyll cells) 4C acid    --->    breaks down into 3C + CO2  (bundle sheath) CO2 is now fixed into CH2O in the Calvin cycle   (as described above)  Different leaf anatomy  C3-anatomy*  vs.   C4-anatomy* PEP Carboxylase - produces 4C acid OAA (recall Krebs)  also an enzyme of bacteria & plants, makes of oxaloacetate from PEP & CO2    pathway results in spatial separation of acid & sugar production

C4 - CAM Pathway C4 - CAM Pathway* in succulents (Crassulacea family) and plants as pineapple same as C4, but it is within the same cell temporal separation, not spatial differences

C-4 Pathway http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPS.html

ตารางเปรียบเทียบพืช C3 และพืช C4 ข้อเปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 1. Bundle sheath cell อาจจะมีหรือไม่มี มี 2. Chloroplast in bundle sheath cell ไม่มี 3. จำนวนครั้งในการตรึง CO2 1 ครั้ง 2 ครั้ง 4. สารตัวแรกที่เกิดจากการตรึง CO2 PGA (3C) OAA (4C) 5. การเกิด photorespiration มีน้อยมาก 6. ประสิทธิภาพของการใช้น้ำ ต่ำ เพราะใช้น้ำมากต่อการตรึง CO2 1 โมเลกุล สูง เพราะใช้น้ำน้อยต่อการตรึง CO2 1 โมเลกุล

13.5 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ในพืช CAM พืชตระกูลกระบองเพชร ซึ่งเป็นพืชที่เจริญในดีในที่แห้งแล้ง อุณหภูมิสูง พืชเหล่านี้มีการปรับตัวเพื่อลดการสูญเสียน้ำ คือ ใบลดรูปกลายเป็นหนาม ลำต้นอวบอุ้มน้ำ *ปากใบจะปิดในเวลากลางวัน และจะเปิดในเวลากลางคืน ในการบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ถ้าปากใบปิดในเวลากลางวัน พืชจะตรึง CO2 ได้อย่างไร? (ติดตามได้ในพืช CAM)

พืช CAM กลไกการตรึง CO2 ของพืช CAM ในเวลากลางคืนพืชตรึง CO2 ได้ แต่ไม่สามารถสร้างน้ำตาลได้ เพราะขาด NADPH และ ATP ที่พืชต้องสร้างจาก light reaction ดังนั้น การตรึง CO2 ได้ในเวลากลางคืน ต้องตรึงไว้ในรูป C4 เพื่อเก็บสะสมไว้ก่อน เมื่อพืชได้รับแสงในเวลากลางวันจึงจะสามารถสร้าง NADPH และ ATP มาใช้ในการสร้างน้ำตาลต่อไป

พืช CAM พืชที่มีการตรึง CO2 ดังกล่าว เรียกว่า Crussulacean Acid Metabolism Plant ; CAM เนื่องจากการค้นพบกระบวนการตรึง CO2 แบบนี้ในพืชวงศ์ Crussulaceae เป็นพืชอวบน้ำ ขยายพันธุ์ได้ง่าย โดยใช้ส่วนต่าง ๆ ของต้นพืช เช่น กุหลาบหิน คว่ำตายหงายเป็น เป็นต้น แต่มาภายหลังพบว่าพวกที่ขึ้นในที่แล้ง เช่น กระบองเพชร กล้วยไม้ สับปะรด ก็สามารถตรึง CO2 ในลักษณะนี้ได้

http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/phts/phts.htm

Regulation of stomata http://academic.kellogg.cc.mi.us/herbrandsonc/bio111/metabolism.htm

ตารางเปรียบเทียบพืช C3 พืช C4 และพืช CAM ข้อเปรียบเทียบ พืช C3 พืช C4 พืช CAM 1.จำนวนครั้งในการตรึง CO2 1 ครั้ง 2 ครั้ง 2.การตรึง CO2 ของ PEP เกิดขึ้นในเวลา - กลางวัน กลางคืน 3.Kalvin cycle เกิด 4.PGAL เกิดในทุกเซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์ เกิดในเซลล์บันเดิลชีท 5.การเสียน้ำต่อการตรึง CO2 1 g 400-500 g 250-300 g 50-100 g 6.ตัวอย่างพืช พืชทั่ว ๆ ไป พืชเมืองร้อน พืชที่โตในที่แห้งแล้ง

13.6 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.6 ปัจจัยบางประการที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง 13.6.1 แสงและความเข้มของแสง 13.6.2 คาร์บอนไดออกไซด์ 13.6.3 อุณหภูมิ 13.6.4 อายุใบ 13.6.5 ปริมาณน้ำที่พืชได้รับ 13.6.6 ธาตุอาหาร

13.6.1 แสงและความเข้มของแสง แสงที่สามารถผ่านบรรยากาศมากระทบผิวใบ พืชสามารถดูดกลืนไว้ได้เพียงร้อยละ 40 ในร้อยละ 40 นี้ ร้อยละ 8 เกิดการสะท้อนและส่องผ่านไป ร้อยละ 8 สูญเสียไปในรูปคามร้อน ร้อยละ 19 สูญเสียไปในกระบวนการ metabolism ร้อยละ 5 เท่านั้น ที่พืชนำมาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

อิทธิพลของความเข้มแสงต่อการสังเคราะห์แสงของพืช ไลท์คอมเพนเซชันพอยท์ (light compensation point) คือ อัตราการปล่อย CO2 จากการหายใจ = อัตราการตรึง CO2 จากการสังเคราะห์แสง ในที่มืด light compensation point ของพืชเป็น - พืชในที่ร่มมี light compensation point ต่ำกว่าพืชที่อยู่กลางแจ้ง เพราะมีอัตราการหายใจต่ำกว่า พืชในที่ร่มอาจะมี light compensation point เป็น 0 ได้ที่ระดับความเข้มของแสงต่ำ เมื่อถึงจุดที่เมื่อเพิ่มความเข้มของแสง แล้วอัตราการตรึง CO2 สุทธิจะไม่เพิ่มขึ้น เราเรียกจุดนี้ว่า จุดอิ่มตัวของแสง

13.6.2 คาร์บอนไดออกไซด์ จากการศึกษาของภาควิชาพืชไร่นา คณะเกษตร มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์ พบว่า ความเข้มข้นของ CO2 ต่ำมาก พืชจะสังเคราะห์ด้วยแสงได้น้อย แต่เมื่อเพิ่มความเข้มข้นของ CO2 มากขึ้น พืชจะสังเคราะห์ด้วยแสงได้มากขึ้น

คาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยท์ (CO2 compensation point) คือ ความเข้มข้นของ CO2 จาก อัตราการปล่อย CO2 จากการหายใจ = อัตราการตรึง CO2 จากการสังเคราะห์แสง เมื่อถึงจุดที่เมื่อเพิ่มความเข้มของอ CO2 แล้วอัตราการตรึง CO2 สุทธิจะไม่เพิ่มขึ้น เราเรียกจุดนี้ว่า จุดอิ่มตัวของ CO2

13.6.3 อุณหภูมิ อุณหภูมิมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังนี้ 1. เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น อัตรา photorespiration เพิ่มขึ้น การตรึง CO2 ลดลง 2. สมบัติเป็นเยื่อเลือกผ่านของเยื่อหุ้มออร์แกเนลล์ต่าง ๆ ที่จำเป็นต่อการทำงานของกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงสูญเสียความสามารถไป เมื่ออุณหภูมิเปลี่ยนแปลง 3. เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์แสงเสียสภาพไป เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น

13.6.4 อายุใบ อายุใบมีผลต่อการพัฒนา chloroplast กล่าวคือ ใบที่แก่เกินไป จะมีการสลายตัวของ granum และchlorophyll มีผลทำให้การสังเคราะห์ด้วยแสงลดลงไปด้วย

13.6.5 ปริมาณน้ำที่พืชได้รับ ถ้าน้ำในดินน้อยเกินไป ปากใบจะปิด ถ้าน้ำในดินมากเกินไป (น้ำท่วมหรือดินชุ่มน้ำ) รากพืชก็จะขาด O2 ทำให้ดูดธาตุอาหารได้น้อยลง

13.6.6 ธาตุอาหาร ธาตุอาหารหลายชนิด เช่น Mg, N, Fe จำเป็นต่อการสร้าง chlorophyll ถ้าขาดธาตุอาหารเหล่านี้จะมีผลต่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช พืชจะเกิดอาการใบเหลืองซีด เรียกว่า คลอโรซิส (chlorosis) เนื่องจากใบขาด chlorophyll

Chlorosis http://www.dias.kvl.dk/Plantvirology/esymptoms/symp-color.html

13.7 การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง 13.7 การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง การควบคุมการรับแสงของใบพืช การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันกันเพื่อรับแสงของพืชที่ขึ้นบริเวณเดียวกัน

การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง Epidermis ทำหน้าที่ เป็นเลนส์รวมแสง เพิ่มความเข้มแสงที่ส่องไปยัง chloroplast palisade mesophyll cell เรียงเป็นแถวด้านบนเพื่อรับแสงเต็มที่ ระหว่างเซลล์ palisade mesophyll cell มีช่องว่างให้แสงส่องผ่าน รอยต่อระหว่างอากาศและน้ำที่เคลือบเซลล์ช่วยสะท้อนแสงไปได้หลายทิศทาง ทำให้สารสีใน chloroplast มีโอกาสดูดซับแสงได้มากขึ้น spongy mesophyll cell เกาะกันอย่างหลวม ๆ มีช่องว่างระหว่างเซลล์มาก นอกจากทำให้แสงส่องผ่านได้ดีแล้ว ยังช่วยให้การแลกเปลี่ยนแก๊สเกิดขึ้นได้มากตรงบริเวณ stoma ของ lower epidermis

การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง ในสภาวะที่แสงมีมากจนเป็นอันตรายต่อพืช ใบพืชอาจจะมีโครงสร้างพิเศษ เช่น มีขนและชั้นคิวทิเคิลที่ผิวใบ เพื่อช่วยในการสะท้อนแสง ลดการดูดซับแสงของใบ

การควบคุมการรับแสงของใบพืช ใบพืชสามารถควบคุมการรับแสงได้ เช่น การเคลื่อนที่ของ chloroplast การเคลื่อนไหวของใบ ปรับตำแหน่งของแผ่นใบ เพื่อรับแสงตามต้องการ เช่น ถั่วและฝ้าย และพืชอีกหลายชนิด สามารถปรับตำแหน่งของแผ่นใบ เพื่อลดการรับแสงอาทิตย์โดยตรง

การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง จากการศึกษาของภาควิชาพฤกษาศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย ในการปรับตัวของใบโกสนพันธุ์ใบส้ม (Codiaeum variegatum (L.) BI. “baisom”) ต่อความเข้มของแสงต่างกัน พบว่า เมื่อความเข้มของแสงน้อย พืชจะปรับตัวให้ใบมีลักษณะบางลง ทำให้อัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรมากขึ้น โดยลดความหนาของชั้น mesophyll cell เพื่อให้แสงสามารถผ่านเข้าไปถึง spongy mesophyll cell

Codiaeum variegatum http://ispb.univ-lyon1.fr/cours/botanique/Photographies/liste%20dicot.htm

การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันกันเพื่อรับแสงของพืชที่ขึ้นบริเวณเดียวกัน พืชยืนต้นมีการแตกสาขามากๆ เพื่อช่วยในการรับแสง เช่น ต้นหูกวาง มีการจัดเรียงใบเป็นชั้น เพื่อการรับแสง และมีเรือนพุ่มกว้างปกคลุมดิน ต้นยางนา มีลำต้นสูง เพื่อให้ชูใบได้เหนือพืชอื่น ๆ ในป่า ต้นมะละกอ ใบล่างจะยาวกว่าใบบน และใบสับหว่างกัน เป็นต้น

References สถาบันส่งเสริมการสอนวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยี. หนังสือเรียนสาระการเรียนรู้พื้นฐานและเพิ่มเติม ชีววิทยา เล่ม 3. กระทรวงศึกษาธิการ. กรุงเทพฯ : 2547. 156 หน้า. http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/phts/phts.htm

Thank you Miss Lampoei Puangmalai Major of biology Department of science St. Louis College Chachoengsao