Plant growth, development and differentiation (6 hr) - Plant growth and development - Plant cell differentiation - Plant hormones and their controls in plant development - Control of flowering

Stress relaxation of cell wall Cosgrove D.J. 1997. Plant Cell 9: 1031-1041 เซลล์เติบโตโดยเกิดกระบวนการที่ทำให้ผนังเซลล์คลายตัว (cell wall loosening, stress relaxation) โดยเอนไซม์ต่าง ๆ ยกตัวอย่างดังในภาพ เช่น expansin และ glucanase ที่เร่งปฏิกิริยาการตัดสาย hemicellulose บางพันธะ ทำให้ผนังเซลล์คลายตัว หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งว่า ความเครียด (stress) ของผนังเซลล์ลดลง

Acid growth theory Growth hormone auxin induces elongation growth of plant cells. -IAA +IAA Growing cell wall extend much faster at acidic pH than at neutral pH. Auxin-induced growth is associated with wall acidification. Acid growth theory มีการค้นพบว่า 1. ปลอกหุ้มยอด (coleoptile) ที่แช่ในสารละลาย auxin ยืดยาวเมื่อเวลาผ่านไป 2. ผนังเซลล์ของเซลล์ที่กำลังเติบโตยืดยาวขึ้นเมื่อแช่ coleoptile ในบัฟเฟอร์ pH ที่เป็นกรด ความสอดคล้องนี้นำไปสู่ข้อสันนิษฐานที่ว่าการเติบโตที่ชักนำด้วย auxin นั้นเกี่ยวข้องกับภาวะเป็นกรดของผนังเซลล์

Acid growth theory Hager A. et al. 1991 Planta 185: 527-537 จากหลักฐานทางวิทยาศาสตร์ต่าง ๆ ที่สอดคล้องกัน นำไปสู่การเสนอทฤษฎี acid growth โดยมีรายละเอียดคือ auxin กระตุ้นการยืดยาว (การเติบโต) ของเซลล์โดยการสร้างสภาวะเป็นกรดที่ผนังเซลล์ ทั้งนี้ผ่านการกระตุ้นการเพิ่มปริมาณ H+-ATPase ทั้งโดยการเพิ่มการสร้างและเพิ่มกิจกรรมการขนส่ง vesicle ไปยังเยื่อหุ้มเซลล์

ตัวอย่างผลการทดลองที่ประกอบการเสนอทฤษีดังกล่าว

ตัวอย่างผลการทดลองที่ประกอบการเสนอทฤษฎีดังกล่าว

ตัวอย่างผลการทดลองที่ประกอบการเสนอทฤษฎีดังกล่าว

Evidences supporting the Acid Growth Theory (a) stem and coleoptile sections excrete protons in response to auxin, lowering the pH of the apoplast. (b) treatment of auxin-sensitive tissues with acidic buffers of pH 5.0 can cause cells to elongate at rates comparable to that induced by auxin. (c) neutral buffers infiltrated into the apoplast can inhibit auxin-induced growth. (d) the fungal toxin fusicoccin, whose main action is to promote extensive acidification of the apoplast, also causes rapid cell elongation. ตัวอย่างผลการทดลองที่ประกอบการเสนอทฤษฎีดังกล่าว

Growth curve “unicellular organism” กราฟการเติบโต (growth curve) เป็นกราฟความสัมพันธ์ระหว่างค่าวัดการเติบโตและเวลา โดยทั่วไปมักพบแบบ sigmoid แต่อาจพบรูปแบบเส้นกราฟลักษณะอื่น ๆ ก็ได้ Figure 1   Growth of the unicellular green alga Chlamydomonas. Growth is assessed by a count of the number of cells per milliliter at increasing times after the cells are placed in fresh growth medium. Temperature, light, and nutrients provided are optimal for growth. An initial lag period during which cells may synthesize enzymes required for rapid growth is followed by a period in which cell number increases exponentially. This period of rapid growth is followed by a period of slowing growth in which the cell number increases linearly. Then comes the stationary phase, in which the cell number remains constant or even declines as nutrients are exhausted from the medium.

Growth curve “multicellular organism” วัดการเติบโตจาก - น้ำหนักสด Shoot dry weight (kg) วัดการเติบโตจาก - น้ำหนักสด - น้ำหนักแห้ง - ปริมาตร - ความสูง - ฯลฯ ที่ระยะเวลาต่าง ๆ ค่าวัดการเติบโตมีหลายค่า แต่ละค่ามีข้อดีข้อด้อย ต้องเลือกใช้ค่าวัดการเติบโตให้เหมาะกับชนิดสิ่งมีชีวิต ข้อจำกัดต่าง ๆ และลักษณะงานวิจัย

Reproductive development inflorescence Reproductive development การเข้าสู่ระยะเจริญพันธุ์ (reproductive stage) ควบคุมโดยปัจจัยสิ่งแวดล้อม เช่น อุณหภูมิและ จำนวนชั่วโมงแสง เนื้อเยื่อเกิดการเจริญเป็น floral meristem การเจริญระยะเจริญพันธุ์

ทำอย่างไร พืชจะออกดอก

“ทำอย่างไร พืชจะออกดอก” tropical/ temperate sun /shade plant annual/ perennial ๑. รู้จักธรรมชาติของพืชต้นนั้น etc. ๒. เข้าใจกลไกควบคุมการออกดอก signal/ receptor/ gene expression

ทบทวนโครงสร้างดอก

เนื้อเยื่อเจริญ: floral meristem โครงสร้างของดอก ชั้นของดอก (whorl) 4 ชั้น

Flowering genes

ABC model: three floral organ identity genes Homeotic mutation

Flowering signals and receptors

Photoperiod: day length controls of flowering Short-day plants Long-day plants

Phytochrome control of flowering

Vernalization: cold promotes flowering

Four developmental pathway for flowering Taiz and Zeiger (2002)

เข้าใจกลไกควบคุมการออกดอก signal ภายใน: hormone (gibberellins), circadian rhythm (physiological clock) ภายนอก: light, temperature, humidity, nutrient receptor phytochrome (light); ? (temperature) gene expression meristem identity genes / floral organ identity genes/ cadastral genes