การเจริญเติบโตและการพัฒนา บทที่ 7 การเจริญเติบโตและการพัฒนา รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

เจริญเติบโต (Growth) หมายถึง การเปลี่ยนแปลงขนาด ลักษณะและจำนวน ภายใต้สภาพแวดล้อมที่เหมาะสม Differentiation เป็นกระบวนการที่เซลล์เปลี่ยนแปลงไปให้มีลักษณะเฉพาะเป็นการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์และเนื้อเยื่อ อาจจะเป็นการเปลี่ยนแปลงรูปร่างหรือลักษณะทางเคมี

Development คือ ผลรวมของกระบวนการเปลี่ยนแปลงที่กลับคืนไม่ได้ของอวัยวะหรือต้นพืช กระบวนการนี้อาจจะเปลี่ยนแปลงไปตามสภาพ- แวดล้อม เช่น แสง Morphogenesis คือ การเปลี่ยนแปลงทางรูปร่างซึ่งเป็นผลสุดท้ายของกระบวนการ Differentiation และ Development เช่น การเปลี่ยนจากระยะ Vegetative เป็น Reproductive

ขั้นตอนการเจริญเติบโตของเซลล์ การเจริญเติบโตทั้งหมดประกอบด้วยปรากฏการณ์ 3 ชนิดในระดับเซลล์ คือ 1. การแบ่งเซลล์ (Cell division) 2. การขยายขนาดของเซลล์ (Cell enlargement) 3. การเปลี่ยนแปลงคุณภาพ (Cellular differentation)

เซลล์สามารถแบ่งได้ในหลายระนาบ เมื่อเกิดผนังเซลล์ใหม่ระหว่างเซลล์ที่เกิดใหม่อยู่ในระนาบที่ขนานกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่าเป็นการแบ่งเซลล์แบบ Periclinal ถ้าผนังเซลล์ใหม่ ตั้งฉากกับผิวที่ใกล้ที่สุดเรียกว่า Anticlinal

การเปลี่ยนแปลงของผนังเซลล์ ระหว่างการเจริญเติบโต ผนังเซลล์สามารถเจริญได้ในทิศทางที่ยอมให้ ไมโครไฟบริลเคลื่อนที่แยกออกจากกัน ดังนั้นการเจริญเติบโตจึงเกิดในทิศทางที่ตั้งฉากกับความยาวของไมโครไฟบริล ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลเป็นไปอย่างสุ่ม การขยายขนาดจะเกิดในทุกทิศทาง เช่น เซลล์ของผลไม้และเนื้อเยื่อ Spongy mesophyll ในเนื้อเยื่อที่ยังอ่อนอายุน้อย ถ้าการเรียงตัวของไมโครไฟบริลจะไม่เป็นไปอย่างสุ่ม

ทำให้การเจริญเติบโตเกิดขึ้นในลักษณะตั้งฉากกับแกนของไมโครไฟบริล เช่น การยืดยาวของราก ลำต้นและก้านใบ จะเห็นได้ว่าการสะสมเซลลูโลส ไมโครไฟบริลมีผลกระทบต่อการควบคุมรูปร่างของเซลล์นั้น สิ่งที่ควบคุมการเรียงตัวของไมโครไฟบริล คือ ไซโตสเกลเลตัน การเคลื่อนที่ของไมโครไฟบริลควบคุมโดยไมโครทิว-บูลส์

วงจรของเซลล์ (Cell cycle) ช่วงที่เซลล์เจริญเติบโตก่อนการลอกแบบ DNA เรียกว่า G1 การลอกแบบ DNA เรียกว่า S เซลล์เจริญต่ออีกหลังจากลอกแบบ DNA เรียกระยะ G2

ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ พืชเพิ่มปริมาตรของเซลล์ได้โดยการดูดน้ำเข้าไปแล้วผนังเซลล์จะยืดออก ผนังเซลล์และเยื่อหุ้มเซลล์ใหม่ได้รับการสังเคราะห์เพิ่มขึ้นเพื่อไม่ให้ผนังเซลล์บางลง อัตราการเคลื่อนที่ของน้ำเข้าสู่เซลล์ควบคุมโดยปัจจัย 2 ประการ คือ Water potential gradient และการยอมให้น้ำผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์  = S + P = S + P

ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ พลังงานที่ทำงานได้ต่อโมลของน้ำจะเป็นลบมากขึ้น การลดลงของความดันเต่ง ( Turgor pressure ) แรงดันในเซลล์เกิดได้โดยการต้านทานของผนังเซลล์ต่อการยืดตัว ถ้าการต้านทานนี้ลดลงผนังเซลล์จะคลายตัวออก การยืดตัวจึงนำไปสู่การลดลงของความดัน ซึ่งจะนำไปสู่ความแตกต่างของ Water potential หรือ Water potential gradient () และเกิดการเคลื่อนที่ของน้ำ

ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ ฟิสิกส์ของการเจริญ : พลังงานที่ทำงานได้ของน้ำ เซลล์ยืดตัวแบบ Elasticity เหมือนยางวง และยังยืดตัวแบบ Plasticity ซึ่งเมื่อยืดแล้วไม่สามารถกลับคืนสู่ตำแหน่งเดิม และ Plasticity เกิดขึ้น เมื่อเซลล์ได้รับออกซิน

ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช การเจริญเติบโตของต้นไม้จะไม่สม่ำเสมอทั่วทั้งต้น แต่จะเจริญเติบโตในส่วนที่มีเนื้อเยื่อเจริญ (Meristem) โครงสร้างของพืชบางชนิดจะเป็นแบบ "สิ้นสุด" (Determinate) ตัวอย่างของส่วนที่มีการเจริญแบบนี้คือ ใบ ดอก และผล การเจริญ "ไม่สิ้นสุด" (Indeterminate) เช่น ต้นผลไม้ที่มีอายุ 30 ปีเมื่อขยายพันธุ์โดยการตอนก็จะงอกรากและนำไปปลูกได้อีกหลายสิบปีซึ่งเป็นการเจริญแบบไม่สิ้นสุด

ลักษณะการเจริญเติบโตบางประเภทของพืช เมื่อพืชทั้งต้นมีการเจริญแบบ “ สิ้นสุด ” หรือ “ไม่สิ้นสุด ” มักจะใช้คำที่แตกต่างไปจากเดิม Monocarpic Species Polycarpic Species เป็นพืชออกดอกมากกว่า 1 ครั้งแล้วจึงตาย พืชข้ามปี (Biennials) เช่น หัวบีท พืชที่มีนิสัยการเจริญแบบ Polycarpic จะไม่เปลี่ยนเนื้อเยื่อ Vegetative ไปเป็นเนื้อเยื่อ Reproductive ทั้งหมด

Growth Kinetics 1. Exponential Phase 2. Linear Phase 3. Declining State 4. Steady State

Kinetic of Growth – Comman way of plotting growth curves

การวัดและวิเคราะห์การเจริญเติบโต การเพิ่มปริมาตรนั้นจะวัดการขยายใน 1- 2 ทิศทาง เช่น  ความยาว ความสูง ความกว้าง เส้นผ่าศูนย์กลางหรือพื้นที่ การชั่งน้ำหนักแห้งทำได้โดยอบต้นไม้หรือส่วนใดส่วน-หนึ่งที่ต้องการชั่งน้ำหนักแห้งที่อุณหภูมิ  70 - 80 oCเป็นเวลา 24 – 48 ชั่วโมง เนื้อเยื่ออาจจะมีน้ำหนักเพิ่มขึ้นเพราะมีการสะสมอาหาร เช่น แป้ง และไขมัน โดยไม่มีการเจริญเติบโตเข้ามาเกี่ยวข้อง

การชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามี การเจริญเติบโตได้ การชั่งน้ำหนักแห้งอาจจะไม่สามารถชี้ให้เห็นว่ามี การเจริญเติบโตได้ การเจริญที่มีการแบ่งเซลล์แต่ไม่มีการเพิ่มขนาดก็คือ การแก่ของ Embryo Sac หน่วยที่ใช้ในการวัดการเจริญเติบโตนั้นใช้ระบบ SI (Systeme-International d' Unites) ซึ่ง หน่วยของความยาวคือ เมตร มวลมีหน่วยเป็น กิโลกรัม   หน่วยย่อยของความยาวคือ มิลลิเมตร หน่วยย่อยของน้ำหนักคือ ไมโครกรัม มิลลิกรัม และกรัม

หน่วย SI สำหรับพลังงาน คือ จูล, อุณหภูมิ คือ เซลเซียส และเวลาคือ วินาที แต่ในด้านการวัดการเจริญ วินาทีเป็นช่วงที่สั้นเกินไปจึงสามารถใช้หน่วยเป็นวันหรือสัปดาห์ได้ การเจริญเติบโตของพืชในสภาพไร่นานั้น    มักจะวัดโดยการวิเคราะห์การเจริญ เติบโต ซึ่งใช้พื้นฐานจากน้ำหนักแห้งของพืช เปรียบเทียบกับพื้นที่ใบหรือพื้นที่ดิน  ทั้งนี้เพราะผลผลิตของพืชมักจะคิดตามพื้นที่ที่ปลูก ซึ่งมักจะวิเคราะห์จากพืชเป็นกลุ่มมากกว่าจากพืชต้นเดียว การวิเคราะห์การเจริญเติบโตจะทำให้เข้าใจถึงกระบวนการเจริญเติบโตและข้อจำกัดของผลผลิตดีขึ้น

Relative and Absolute Growth Rate Absolute Growth Rate = dW dt  มีหน่วยเป็น น้ำหนักต่อเวลา เมื่อ W คือ น้ำหนักแห้ง และ t คือ เวลา Relative Growth Rate(RGR) = 1 dW w dt หรือ T2 – T1 = loge (W2 - W1) = loge 2-loge1 = loge 2 - loge1 มีหน่วยเป็น [น้ำหนักต่อน้ำหนัก] ต่อเวลา

ค่า Relative Growth Rate เป็นค่าที่บอกถึงประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสง  เพราะเป็นอัตราส่วนการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักแห้งต่อหน่วยเวลาเมื่อเทียบกับน้ำหนักที่มีอยู่เดิม ค่า Relative Growth Rate เป็นค่าที่จะคงที่ในระยะแรกแต่ต่อมาจะลดลงเมื่อเวลาผ่านไป ในบางกรณีอาจจะลดตลอดเวลาที่ผ่านไปก็ได้    การลดของ Ralative Growth Rate นี้อาจจะเกิดจากอวัยวะของพืชกลายเป็นส่วนที่ไม่ทำหน้าที่ทางเมตาบอลิสม์ เช่น กลายเป็นท่อน้ำท่ออาหาร และมีเนื้อเยื่อที่ไม่สามารถสังเคราะห์อาหารได้เพิ่มขึ้น

Unit Leaf Rate และ Leaf Area Ratio (ULR และ LAR) Unit  Leaf  Rate นั้นอาจจะเรียกว่า Net  Assimilation  Rate (NAR) ซึ่งจะบอกถึงประสิทธิภาพของใบ เป็นอัตราส่วนของน้ำหนักแห้งต่อพื้นที่ใบทั้งหมดต่อเวลา ULR คือ NAR = 1 dW LA dt มีหน่วยเป็นน้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา เมื่อ LA คือ พื้นที่ใบทั้งหมด หรือ RGR = NAR x LAR

ค่า  NAR จะลดลงเมื่อพืชเจริญเติบโตมากขึ้นเพราะค่าอัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อน้ำหนักแห้งของพืชทั้งต้นลดลง เพราะเกิดการบังกันของใบหรือใบอาจจะแก่เกินไปทำให้สังเคราะห์แสงได้ลดลง  ด้วยเหตุนี้เองจึงทำให้ค่า  RGRของพืชลดลงเมื่อพืชเจริญเติบโตมากขึ้น ค่า NAR นี้จะบ่งบอกว่าใบมีประสิทธิภาพใน การสังเคราะห์แสงดีเพียงไร

ค่า LAR สามารถบอกประสิทธิภาพของพื้นที่ใบในการสังเคราะห์แสง LAR = LA W LAR คือ อัตราส่วนของพื้นที่ใบทั้งหมดต่อน้ำหนักแห้งของพืชทั้งต้น ค่า LAR จะเป็นค่าที่บอกอัตราส่วนของสารที่ได้จาก การสังเคราะห์แสงต่อสารที่ใช้ในการหายใจภายในต้นพืช หน่วยของ LAR คือ พื้นที่ต่อน้ำหนัก

Specific Leaf Area และ Leaf Weight Ratio (SLA และ LWR) SLA = LA LW หน่วยเป็นพื้นที่ต่อน้ำหนัก เมื่อ LW คือ น้ำหนักแห้งของใบ LWR คือ ค่าที่บ่งชี้ถึงความมีใบมากน้อยของพืชเมื่อ เปรียบเทียบกับน้ำหนัก

LWR = LW W เป็นค่าที่ไม่มีหน่วย RGR = NAR x SLA x LW เมื่อ LAR = SLA x LWR

Leaf Area Index (LAI) LAI คือ อัตราส่วนของพื้นที่ใบต่อพื้นที่ปลูก P เมื่อ LA เป็นพื้นที่ใบ P เป็นพื้นที่ปลูกและไม่มีหน่วย ค่า  LAI เป็นค่าที่แสดงขนาดของพืชบนพื้นที่ที่ปลูก ในการวัดค่า LAI  นั้น สามารถวัดจากกลุ่มตัวอย่างจากพื้นที่ที่ทราบเนื้อที่แน่นอน หรืออาจจะหาจากพืชต้นเดียวแล้วคูณด้วยความหนาแน่นของพืชในพื้นที่ก็ได้

มีหน่วยเป็น น้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา Crop Growth Rate (CGR) CGR  คืออัตราส่วนของน้ำหนักแห้งที่พืชสร้างขึ้นมาต่อหน่วยพื้นที่ที่ปลูก  ซึ่งจัดเป็นดัชนีที่ง่ายและสำคัญต่อการผลิตทางด้านการเกษตรกรรม CGR = 1 dW P dT มีหน่วยเป็น น้ำหนักต่อพื้นที่ต่อเวลา หรือ CGR = NAR x LAI

Expression for instantaneous value Derived quantity Contraction Unit Relative Growth Rate RGR = Loge2 - Loge1 Loge W2- W1 T2- T1 1 w dw dt หรือ = [weightweight-1]time-1 Leaf area ratio LAR นน.ต้น A W = พ.ท.ใบ L x Speccific ratio LWR SPL Area weight-1

Unit leaf Rate Crop Growth Ratio p Expression for instantaneous value Derived quantity Contraction Unit Net Assimilation Ratio NAR 1 A dw dt = W x LAR RGR = Unit leaf Rate weight area-1time-1 Leaf Area Index LAI dimensionless A Land Area = พ.ท. อัตราส่วน พ.ท.ใบ Area weight-1 Specific Leaf Area SLA A L = พ.ท.ใบ นน.ใบ = L W Leaf Weight Ratio LWR พ.ท.ใบ นน.ต้น dimensionless NAR = x LAI Crop Growth Ratio 1 p dw dt weight area-1time-1 CGR

การเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพของเซลล์ translation transcription DNA Messenger RNA enzymes

5C - SUGAR BASE PURINE OR P PYRIMIDINE NUCLEOSIDE NUCLEOTIDE P P P P RIBOSE OR DEOXYRIBOSE P NUCLEOSIDE NUCLEOTIDE BASE - SUGAR P Ribose is found in Ribonucleic Acid = RNA Deoxyribose is found in Deoxyribonucleic Acid = DND BASE - SUGAR P BASE - SUGAR P BASE - SUGAR P

BASE CORRESPONDING NUCLEOSIDE FOUND IN PURINES ADENINE GUANINE GUANOSINE RNA + DNA PYRIMIDINES CYTOSINE URACIL TYMINE CYTIDINE URADINE TYMIDINE DNA

เซลล์ที่แบ่งแล้วนี้จะมีการเปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเพื่อให้เหมาะสมกับหน้าที่โดยจะเกี่ยวข้องกับชนิด ปริมาณ และกิจกรรมของเอนไซม์ภายในเซลล์  และถึงแม้ว่ายีนส์จะทำหน้าที่ควบคุมชนิดของเอนไซม์ที่เซลล์จะสังเคราะห์ขึ้น  แต่สภาพแวดล้อมจะเป็นสิ่งกำหนดให้เอนไซม์ทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพหรือไม่

เอนไซม์ไนเตรท รีดักซ์เตส (Nitrate Reductase) ในรากจะไม่รีดิวซ์ไนเตรท ถ้าไม่มีประจุไนเตรทในดินและเอนไซม์ อะไมเลส (Amylase) ในใบจะไม่มีกิจกรรมถ้าพืชอยู่ในที่มืดเป็นเวลานานจนใช้แป้งหมดไปจากใบ

Histone Concept ฮีสโตนทำหน้าที่เป็น Gene Repressor ของ DNA ส่งผลให้ DNA  ไม่สามารถทำหน้าที่ได้ตามปกติ

Totipotency เซลล์ที่ได้จากส่วนใดส่วนหนึ่งของพืชที่ยังมีชีวิตอยู่เมื่อนำไปเลี้ยงจะสามารถ "Dedifferentiate" กลับเป็นเซลล์ของคัพภะแล้วเจริญเป็นต้นพืชที่สมบูรณ์ทุกประการได้เช่นเดียวกับพืชต้นเดิม ลักษณะของเซลล์เช่นนี้เรียกว่า "Totipotent  Cell"

การเปลี่ยนแปลงระยะการเจริญเติบโต Juvenile Phase Mature   Phase กรณีของต้น English Ivy ซึ่งในระยะ Juvenile จะมีใบแบบ Palmate และเป็นไม้เลื้อย  แต่เมื่อออกดอกลักษณะการเจริญจะเปลี่ยนเป็นแบบพุ่มแล้วใบจะสร้างใบที่มีรูปร่างเป็นรูปไข่ (Ovate)

กรณีพืชทั่ว ๆ ไปเมื่อถึงระยะ Mature  แล้วจะไม่กลับเป็น Juvenile อีก แต่ต้น English Ivy สามารถกลับมาเป็นระยะ Juvenile ได้อีก เมื่อได้รับ GA3 ส่วน ABA จะระงับการเปลี่ยนแปลงอันเนื่องจาก GA3 ดังนั้นการเปลี่ยนระยะ การเจริญของพืช อาจจะเกี่ยวข้องกับความสมดุลของ GA และ ABA

ลักษณะของต้น English Ivy (Hedera helix) ในระยะ Juvenile และ Mature มีดอก ไม่มีดอก ยอดหยุดการเจริญได้โดยมี Terminal bud ไม่มี Terminal bud ลำต้นตั้งตรง ลำต้นเลื้อย ลำต้นเรียบไม่มีขน ลำต้นมีขน ไม่มีสารสีแอนโธไซยานิน ใบอ่อนและลำต้นมีสารสีแอนโธไซยานิน Spiral Phyllotaxy Alternate Phyllotaxy มีใบเป็นรูป Ovate มีใบ 3 หรือ 5 แฉก มีลักษณะเป็น Palmate ลักษณะต้น Mature ลักษณะต้น Juvenile การเปลี่ยนสภาพของพืชจาก Juvenile ไปสู่ Mature นั้นจะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงที่บริเวณยอด

การเจริญเติบโตซึ่งไม่สมดุลและการเคลื่อนที่เนื่องจากความเต่งของเซลล์

การเจริญตอบสนองต่อแสง (Phototropism) Positive  Phototropism Negative Phototropism การโค้งเข้าหาแสงเกิดจากการที่ปริมาณของฮอร์โมนออกซิน (Auxin) จะปรากฏอยู่มากในด้านที่ไม่ได้รับแสงทำให้เกิดการขยายหรือยืดตัวของเซลล์ในบริเวณนั้นมากกว่าด้านที่ได้รับแสงซึ่งมีปริมาณออกซินอยู่น้อย ออกซินจะเคลื่อนที่ไปสู่ด้านที่ไม่ได้รับแสงของโคลีออพไทล์ของต้นอ่อนซึ่งทำให้เกิดการตอบสนองของแสงต่อยอดและรากของพืช แสงไม่ได้มีส่วนในการทำลายออกซิน

การเจริญตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (Geotropism) Positive Geotropism Negative Geotropism เกิดจากการเคลื่อนที่ของอนุภาคภายในเซลล์ซึ่งจะเคลื่อนที่ลงทางด้านล่างของเซลล์เรียกว่า สตาโตลิธส์ (Statoliths) ซึ่งจากการศึกษาต่อมาพบว่า คือ เม็ด-อะไมโลพลาสต์ ทั้งเซลล์ที่ส่วนปลายและเซลล์ถัดลงมา จะมีปริมาณของ อะไมโลพลาสต์อยู่มากทางด้านล่างของเซลล์ในรากนั้น ส่วน Root Cap เป็นส่วนที่ตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก

การเจริญตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก (Geotropism) ถ้ากำจัด  Root Cap ออก รากจะไม่เจริญแบบตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก  เซลล์ของ Root Cap จะมีจำนวนอะไมโลพลาสต์มาก ในพืชใบเลี้ยงคู่ การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลกจะเกิดที่ปลายยอดและเซลล์ชั้นที่มีการยืดตัวซึ่งจะมีปริมาณอะไมโลพลาสต์มาก กลุ่มเซลล์เหล่านี้เรียกว่า Starch Sheath มักจะเกิดอยู่รอบ ๆ ท่อน้ำท่ออาหาร

Nyctinasty  มีเม็ดสีซึ่งเรียกว่า ไฟโตโครม (Phytochrome) เข้ามาเกี่ยวข้อง การเคลื่อนที่ชนิดนี้ของพืชยังเกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อสิ่งเร้าด้วย

ในการศึกษาพืชชื่อ Albizzia julibrissin ซึ่งมีใบประกอบและจะแสดงการเคลื่อนที่ของใบดังกล่าวข้างต้น ทำให้เกิดลักษณะ "หลับ" การเคลื่อนที่ของใบย่อยเกิดจากการเปลี่ยนขนาดของเซลล์บริเวณฐานของใบย่อยเหล่านี้  เซลล์เหล่านี้เรียกว่า  พัลวินัส (Palvinus) ในตอนกลางคืนน้ำจะเคลื่อนที่ออกจากด้าน Ventral (ด้านที่ติดแกนหรือในที่นี้คือ Rachilla ของใบ) สู่ด้าน Dorsal (ด้านที่ไม่ติดกับ Rachilla) ทำให้กลุ่มเซลล์ด้าน Dorsal มีขนาดใหญ่ เซลล์ด้าน Ventral มีขนาดเล็กลงทำให้ใบย่อยเคลื่อนที่เข้าหากัน ส่วนตอนเช้าการเคลื่อนที่ของน้ำจะเกิดในทางกลับกัน แต่เนื่องจากการเปลี่ยนขนาดของเซลล์ดังกล่าวเกิดชั่วคราว จึงไม่เรียกการเคลื่อนที่ชนิดนี้ว่าการเจริญเติบโต

การที่น้ำเคลื่อนที่ได้เป็นเพราะว่ากลุ่มเซลล์พัลวีนัส มีปริมาณ K+ อยู่สูง  เมื่อ K+ เคลื่อนที่ออกจากเซลล์ด้าน Ventral และเซลล์ด้าน Dorsal จะรับ K+ เข้าไปทำให้เกิดอาการ "หลับ" ของใบ  การเคลื่อนที่ของน้ำจึงเกี่ยวข้องกับพลังงานที่สามารถทำงานได้ของน้ำ และมีกลไกเหมือนกับการปิดเปิดของปากใบ

การเคลื่อนที่ของพืชแบบนี้มี 2 ลักษณะ คือ การเคลื่อนที่ของพืชแบบนี้มี 2 ลักษณะ คือ Oscillatory movement ซึ่งเป็นการเกิดขึ้นภายในระยะเวลา 24 ชั่วโมงลงมาจนถึงระยะ 2-3 นาที เช่น การเคลื่อนที่ของใบ Albizzia Mimosa และ Trifolium เป็นต้น Single event movement เป็นการเคลื่อนที่ซึ่งเกิดขึ้นในระยะเวลา 2-3 นาทีถึง 2-3 mSec. แต่การผันกลับจะเกิดอย่างช้า ๆ  เช่น  ใบ Mimosa บางชนิด

The End www.agri.cmu.ac.th