ข้อควรทราบพิเศษ กล้ามเนื้อเรียบและกล้ามเนื้อหัวใจถูกควบคุมด้วยระบบประสาทอัตโนวัติ จึงสามารถทำงานอยู่นอกอำนาจจิตใจ (Involuntary system) ยิ่งกว่านั้นกล้ามเนื้อทั้ง.

งานนำเสนอเรื่อง: "ข้อควรทราบพิเศษ กล้ามเนื้อเรียบและกล้ามเนื้อหัวใจถูกควบคุมด้วยระบบประสาทอัตโนวัติ จึงสามารถทำงานอยู่นอกอำนาจจิตใจ (Involuntary system) ยิ่งกว่านั้นกล้ามเนื้อทั้ง."— ใบสำเนางานนำเสนอ:

1 ข้อควรทราบพิเศษ กล้ามเนื้อเรียบและกล้ามเนื้อหัวใจถูกควบคุมด้วยระบบประสาทอัตโนวัติ จึงสามารถทำงานอยู่นอกอำนาจจิตใจ (Involuntary system) ยิ่งกว่านั้นกล้ามเนื้อทั้ง 2 ชนิดนี้ยังหดตัวได้โดยไม่ต้องอาศัยการกระตุ้นของเส้นประสาทเลย จึงแม้จะตัดเส้นประสาทที่เลี้ยงหัวใจและทางเดินอาหารออก อวัยวะทั้งสองยังคงทำงานได้ตามปกติดังเช่นที่พบในคนเป็นอัมพาตหรือเจ้าชาย-เจ้าหญิงนิทรา ส่วนเส้นประสาทซึ่งเลี้ยงกล้ามเนื้อลายที่ยึดกับกระดูกหากทำงานไม่ได้กล้ามเนื้อชุดนั้นจะอ่อนเปลี้ยไปเลย สำหรับกล้ามเนื้อของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่เป็นกล้ามเนื้อเรียบ แต่แมลงกลับมีกล้ามเนื้อลายล้วนๆ แม้กระทั่งอวัยวะภายใน

2 โครงสร้างและส่วนประกอบของกล้ามเนื้อลาย
 กล้ามเนื้อลายเป็นกล้ามเนื้อที่มีการจัดตัวของเส้นใยแอกตินและไมโอซินอย่างมีระเบียบ ซึ่งทำให้เกิดเคลื่อนไหวได้อย่างรวดเร็วและแรง แต่ทำงานโดยมีการควบคุมอย่างละเอียดอ่อน เซลล์กล้ามเนื้อลายแต่ละเซลล์ประกอบด้วยโครงสร้าง รูปทรงกระบอกขนาดเล็กและยาว จำนวนเป็นหมื่นๆอันรวมกันอยู่เป็นมัด โครงสร้างนี้เรียกเส้นใยฝอย หรือไมโอไฟบริล (myofibril)  เส้นไมโอไฟบริลแต่ละเส้นจะยาวตลอดเซลล์กล้ามเนื้อ โดยมีส่วนไซโทพลาซึมของเซลล์ล้อมรอบแยกแต่ละไมโอไฟบริลออกจากกัน

3  ภายในไซโทพลาซึมของเซลล์กล้ามเนื้อ ซึ่งเรียกว่า ซาร์โคพลาซึม (sarcoplasm) จะมีไมโทคอนเดรีย ไกลโคเจน ไขมัน และระบบท่อที่ซับซ้อนหุ้มอยู่รอบไมโอไฟบริล ระบบท่อนี้เปลี่ยนแปลงมาจากเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม จึงเรียกว่า ซาร์โคพลาสมิก เรติคิวลัม (sarcoplasmic reticulum)  ในแต่ละเส้นของไมโอไฟบริล จะประกอบด้วยเส้นใยเล็กๆ เรียกไมโอฟิลาเมนต์ (myofilament) ซึ่งเมื่อดูด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจะเห็นส่วนประกอบที่ทำให้เซลล์กล้ามเนื้อนี้ลาย อย่างชัดเจน และจะมีลายซ้ำๆ กันเป็นช่วงๆ โดยมีเส้นสีดำ เรียกว่า Z-line คั่นแต่ละช่องของไมโอไฟบริลนี้คือจาก Z-line หนึ่งถึงอีก Z-line หนึ่งเรียกว่า ซาร์โคเมียร์ (sarcomere)

4  ภายในแต่ละซาร์โคเมียร์จะมีบริเวณสีเข้มสลับกับสีอ่อน ซึ่งเกิดจากการอยู่เหลื่อมกันของโครงสร้างที่เป็นเส้น 2 ขนาด ซึ่งเป็นองค์ประกอบหลักของซาร์โคเมียร์ คือเส้นบาง (thin filament) ซึ่งมีโปรตีนแอกติน (actin) เป็นส่วนประกอบหลักและเส้นหนา (thick filament) ซึ่งมีโปรตีนไมโอซิน (myosin) เป็นองค์ประกอบหลัก

5 โครงสร้างที่เป็นเส้นบางมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 7-8 นาโนเมตรเชื่อมติดอยู่กับ Z-line แต่ละข้างและยื่นเข้ามาส่วนกลางของซาร์โคเมียร์และเหลื่อมกับโครงสร้างเส้นหนาซึ่งมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 14 นาโนเมตร ยาว 1.6 ไมโครเมตร ที่อยู่บริเวณส่วนของซาร์โคเมียร์ ทำให้เกิดบริเวณต่างๆ กัน คือ บริเวณสีอ่อนถัดจาก Z-line เข้ามาเรียก I-band เป็นบริเวณที่มีเฉพาะเส้นบางอยู่, บริเวณสีเข้มระหว่าง I-band เรียกว่า A-band มีความกว้างเท่ากับความยาวของเส้นหนา (1.6 ไมโครเมตร) บริเวณกลางของ A-band จะมีบริเวณสีอ่อนเรียก H-band ซึ่งมีเฉพาะเส้นหนาอยู่, ส่วนของ A-band ที่อยู่สองข้างของ H-band เป็นสีเข้มเฉพาะเป็นบริเวณที่มีเส้นหนากับเส้นบางอยู่ด้วยกัน

6 กล้ามเนื้อแต่ละมัดประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อ (Muscle fiber) หรือเซลล์กล้ามเนื้ออยู่มากแต่ละเซลล์มีโปรตีนแอกติน (Actin) กับโปรตีนไมโอซินเรียงกันเป็นเส้นใย เรียกว่า ไมโอฟิลาเมนต์ (Myofilament)

7 ถ้าตัดตามขวางของไมโอไฟบริลของสัตว์มีกระดูกสันหลังบริเวณที่มีเส้นบางอยู่ด้วยกันจะพบการเรียงตัวอย่างมีระเบียบโดยมีเส้นบางของแอกติน 6 เส้น ล้อมรอบ เส้นหนาของไมโอซิน 1 เส้นใหญ่กว่าล้อมรอบเช่นเดียวกัน การเรียงตัวเป็นรูป 6 เหลี่ยม 2 ชั้นนี้เรียกว่า double hexagon

8

9 ไมโอซิน (Myosin) ไมโอซิน เป็นโปรตีนที่แต่ละโมเลกุลจะมีลักษณะเป็นเส้นยาว ประกอบด้วยสายพอลิเพปไทด์ 2 เส้นที่เหมือนกันพันกันอยู่ไมโอซินจำนวนหลายร้อยโมเลกุลจะรวมกันเป็นเส้นหนา (thick filament หรือ thick myofilament) แต่ละเส้นของไมโอซิน ส่วน 15% ที่เหลือเป็นโปรตีนอื่นๆ หลายชนิดคือ paramyosin, M-protein, Myosin light chain

10

11 แอกติน (Actin) แอกติน เป็นโปรตีนรูปร่างเป็นก้อนกลม ประกอบด้วย พอลิเพปไทด์เส้นเดียว แอกตินเป็นส่วนประกอบของเส้นบาง (thin filament หรือ thin myofilament) แอกตินมีสมบัติเฉพาะที่แตกต่างจากโปรตีนอื่นๆ ภายในเซลล์หลายอย่าง เช่นมีตำแหน่งสำหรับให้ ATP และไมโอซินมาเกาะ โปรตีนที่เป็นองค์ประกอบของเส้นบาง นอกจากแอกตินแล้ว ยังมีโปรตีนอีกหลายชนิด แต่มี 2 ชนิดที่มีอยู่ในอัตราส่วนที่แน่นอนคือ โทรโปนิน (troponin) และโทรโปไมโอซิน (tropomyosin) โดยจะมี 1 โทรโปนิน และ 1 โทรโปไมโอซิน ต่อ 7 โมเลกุลของแอกติน นอกจากนี้เส้นบางยังมีโปรตีนอัลฟาแอกตินิน (-actinin) ทำหน้าที่เชื่อมเส้นแอกตินให้ติดกับ Z-line

12 3.3 การทำงานของกล้ามเนื้อลาย
กล้ามเนื้อทุกชนิดที่กล่าวมานี้มีความสามารถในการหดตัวให้สั้นลงเมื่อถูกกระตุ้น ซึ่งการกระตุ้นจะไปถึงใยกล้ามเนื้อได้โดยเส้นประสาทเป็นผู้นำไป แต่ในกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบสามารถหดตัวให้โดยไม่ต้องอาศัยการกระตุ้นและการนำไปของเส้นประสาทเลย โดยถ้าเราตัดเส้นประสาทที่มาเลี้ยงทางเดินอาหารออกอวัยวะนั้นก็คงทำงานได้ แต่ถ้าเส้นประสาทที่ไปเลี้ยงกล้ามเนื้อลายหยุดทำงาน จะทำให้กล้ามเนื้อลายนั้นอ่อนเปรี้ยลงไป

13 3.4 กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อลาย
กล้ามเนื้อทำให้เกิดการเคลื่อนไหวของกระดูกหรืออวัยวะได้ด้วยการหดตัว (contraction) การหดตัวของมัดกล้ามเนื้อเกิดจากการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ การหดตัวของกล้ามเนื้อก็เกิดจากการเลื่อนตัวของไมโอฟิลาเมนต์ซึ่งทำให้เกิดการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อ คือ ซาร์โคเมียร์นั่นเอง กล่าวคือ เมื่อกล้ามเนื้อหดตัวความกว้างของ A-band (ความยาวของไมโอซิน) จะเท่าเดิมในขณะที่ H-band และ I-band จะแคบลงมากน้อยตามการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อมากหรือน้อย ถ้ากล้ามเนื้อหดตัวมากๆ อาจทำให้ทั้ง H-band และ I-band หายไปหมดก็ได้ การหดตัวนี้ทำให้ระยะระหว่าง Z-line หนึ่งถึงอีก Z-line หนึ่งหรือแต่ละ ซาร์โคเมียร์สั้นลง

14 Huxley และ คณะ (1954) ได้เสนอกลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อว่า การหดตัวของกล้ามเนื้อไม่ได้เกิดจากการหดตัวของแอกติน หรือไมโอซินที่เป็นส่วนประกอบของซาร์โคเมียร์ แต่เกิดจากการเลื่อนของเส้นแอกติน (เส้นบาง) ไปในทิศทางเข้าหาจุดกลางของซาร์โคเมียร์ ทำให้มีการเหลื่อมกันระหว่างเส้นบางแอกติน กับเส้นหน้าไมโอซินมากขึ้น ซึ่งต่อมากลายเป็นทฤษฎี เรียกว่า sliding – filament theory หลักฐานต่างๆ สนับสนุนข้อเสนอกลไกนี้มากขึ้น ตามลำดับ

15 กลไกการควบคุมกล้ามเนื้อ
กลไกการหดตัวของกล้ามเนื้อดังกล่าวจะต้องมีระบบควบคุมอย่างดี จึงจะสามารถควบคุมให้กล้ามเนื้อหดตัวและคลายตัวได้อย่างถูกต้องตามความต้องการของร่างกาย จากการศึกษาของ Huxley และคณะพบว่ากุญแจสำคัญของระบบควบคุมคือ โปรตีน 2 ชนิดที่อยู่กับแอกตินในเส้นบางชื่อโทรโปรนินและโทรโปไมโอซิน สำหรับโทรโปนินประกอบด้วยหน่วยย่อย 3 หน่วย หน่วยหนึ่งเรียก โทรโปนิน ซี (Tn.C) มีตำแหน่งที่จะรวมกับแคลเซียมอิออน (Ca2+) รวม 4 ตำแหน่งด้วยกัน ติดอยู่กับหน่วยที่สองและสามที่เรียกว่า โทรโปรนินที่ (Tn.T) และโทรโปนินไอ (Tn.I) หน่วยที่สองและสามนี้ติดอยู่กับเส้นโทรโปไมโอซิน

16 ในภาพที่กล้ามเนื้อคลายตัว (relaxed) ความเข้มข้นของ Ca2+ ในไมโอไฟบริลจะต่ำกว่า 10–8 โมลาร์ โทรโปนิน ซี ไม่สามารถจับกับ Ca2+ ได้ ทำให้จับอยู่กับโทรโปนินทีและ โทรโปนินไออย่างหลวมๆ ถ้าความเข้มข้นของ Ca2+ สูงขึ้น Ca2+ จะจับกับโทรโปนินซี (Tn.C = โทรโปนินที่จับกับ Ca2+ ) ทำให้จับตัวกับโทรโปนินที และไอ แน่นขึ้น ดึงโทรโปนินไอให้ห่างเส้นโทรโปไมโอซินมากขึ้น ทำให้เส้นโทรโปไมโอซินฝังลึกลงไปในร่องของเส้นแอกตินมากขึ้นและเปิดตำแหน่งบนเส้นแอกตินให้หัวไมโอซินเกาะได้การหดตัวจึงเกิดขึ้น

17 สรุป เกี่ยวกับการหดตัวของกล้ามเนื้อและปัจจัยที่เกี่ยวข้อง
สรุป เกี่ยวกับการหดตัวของกล้ามเนื้อและปัจจัยที่เกี่ยวข้อง 1. การหดตัวของกล้ามเนื้อเกิดขึ้นจากการที่เส้นบางแอกตินในซาร์โคเมียร์เลื่อนเข้าหากันโดยได้พลังงานมาจากการแยกสลาย ของ ATP ที่ส่วนของเส้นหนา (ไมโอซิน) ซึ่งเอนไซม์ AT Pase ของไมโอซินเร่งปฏิกิริยา กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นได้ดีก็ต่อเมื่อมี Ma2+ และ Ca2+ อยู่ในความเข้มข้นพอเหมาะ ถ้ามีไม่มี Ca2+ ใยกล้ามเนื้อ จะอยู่ในสภาพคลายตัว (relaxed) และแทบจะไม่มีการแยกสลายของ ATP เกิดขึ้นเลย แต่ถ้าใส่ Ca2+ ลงไปเพียงเล็กน้อย (ประมาณ 10 – 5 M) เส้นใยของกล้ามเนื้อจะหดตัวอย่างรวดเร็วพร้อมกับการแยกสลาย ของ ATP

18

19 2. ความเข้มข้นของ Ca2+ เป็นตัวควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อที่สำคัญมา กล้ามเนื้อที่มีชีวิตจะทำงานได้อย่างรวดเร็วเมื่อได้รับคำสั่งจากระบบประสาทและเมื่อหมดคำสั่งแล้วก็จะต้องสามารถหยดทำงานได้อย่างรวดเร็วด้วย 3. ในเซลล์กล้ามเนื้อแต่ละเส้นมีไมโอโฟบริลอยู่มากมาย ซึ่งจะต้องทำงานพร้อมๆ กัน เมื่อได้รับคำสั่ง การทำงานโดยมีประสิทธิภาพและพร้อมเพรียงกันเช่นนี้เกิดขึ้นได้โดยเซลล์กล้ามเนื้อมีระบบซาร์โคพลาสมิกเรติคิวลัม (sacroplasmic reticulum) ซึ่งมีท่อเล็กๆ (tubule) วิ่งตามขวางผ่านไมโอโฟบริลทุกเส้นติดต่อกับไมโอไฟบริลทุกเส้นอย่างใกล้ชิดเหล่านี้ทำหน้าที่ดูด (pump) และปล่อย Ca2+ เพื่อควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อ

20 เมื่อกล้ามเนื้ออยู่สภาพพัก ซาร์โคพลาสมิกเรติคิวลัมจะดูด Ca2+ เข้าอยู่ตลอดเวลาโดยกระบวนการแอกติฟทรานสปอร์ต ซึ่งต้องได้รับพลังงานจาก ATP และต้องทำให้ความเข้มข้นของ Ca2+ ภายในเส้นใยน้อยกว่า 10–8 M เมื่อกล้ามเนื้อได้รับคำสั่งจากระบบประสาทให้ทำงานซาร์โคพลาสมิกเรติคิวลัมจะปล่อย Ca2+ ออกมาอย่างรวดเร็ว (ภายใน 1-2 มิลลิวินาที) และเมื่อกล้ามเนื้อทำงานเสร็จแล้ว ซาร์โคพลาสมิก เรติคิวลัม จะดูด Ca2+ กลับเข้าไปเช่นเดิม

21

22