พฤติกรรมนิเวศ (Ecological behavior)

งานนำเสนอเรื่อง: "พฤติกรรมนิเวศ (Ecological behavior)"— ใบสำเนางานนำเสนอ:

1 พฤติกรรมนิเวศ (Ecological behavior)
 สัตว์อาศัยอยู่ในสิ่งแวดล้อมจึงต้องมีการปรับตัว การปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน การหาอาหาร การแก่งแย่ง ดังนั้นพฤติกรรมของสัตว์จึงมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับระบบนิเวศเป็นอย่างยิ่ง  สัตว์ที่ปรับตัวได้ดีเหมาะสมที่สุดจึงจะสามารถมีชีวิตอยู่รอดตามทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ (Natural selection) โดย Charles Darwin

2 พฤติกรรมนิเวศของสัตว์จะแสดงออกในรูปแบบต่างๆ เช่น
1. การหาอาหาร (Feeding หรือ Foraging behavior)  สัตว์ที่ต้องหาอาหารตามธรรมชาติจะมีการปรับตัว มีแบบแผนพฤติกรรมในการหาอาหารแตกต่างกันไปหลายลักษณะ เช่น 1.1 การปรับรูปร่างโครงสร้างของปาก (morphological adaptation) เพื่อให้เหมาะกับ 1. ตำแหน่งที่อยู่ของอาหาร เช่น ปลา Pipefish มีปากยื่นยาวออกมา เพราะอาหารอยู่ตามแขนงของปะการัง 2. ชนิดของอาหาร เช่น  นก ลักษณะของปากแตกต่างกันเพื่อให้เหมาะสมกับชนิดของอาหาร  แมลง มีปากเป็นหลอดอาหาร เช่น ผีเสื้อเพื่อดูดน้ำหวาน แมลงบางชนิดมีปากเขี่ยและปากกัด

3 1.2 เรียนรู้ที่จะช่วยตัวเองในการหาอาหารหรือวิธีในการกินอาหาร (Behavioral adaptation) เช่น
 เหยี่ยว Egyptian เอาก้อนหินโยนลงบนไข่นกกระจอกเทศให้เปลือกแตกออก นก Thrush เอาหอยทากเคาะกับก้อนหินเพื่อให้เปลือกแตก  Badger เรียนรู้ที่จะเปิดก้อนหินเพื่อหาอาหาร 1.3 ใช้กลอุบายในการหาอาหาร เช่น ตัว Martens (คล้ายแมว) ทำท่าทางโลดโผนเพื่อให้กาสนใจ ในขณะที่อีกตัวคอยจ้องตะครุบกาตัวนั้นอยู่

4 1.4 การเสาะหาสถานที่หากินที่เหมาะสมและมีปัจจัยต่างๆ เอื้อประโยชน์มากที่สุด
 นกติ๊ดใหญ่ (Great Tit, Parus major) ในช่วงแรก จะสุ่มหากินในบริเวณต่างๆ ทั่วไป เป็นระยะสุ่ม (Sampling phase) ในช่วงหลัง หากินเฉพาะบริเวณที่มีอาหารมากที่สุด ซึ่งเป็นพฤติกรรมการใช้ประโยชน์ (Exloitation)  หินปูน จับหอยแมลงภู่เป็นอาหาร และพบว่าหอยขนาดใหญ่ให้พลังงานมากกว่า แต่ได้น้อยหินปูนจึงเลือกหอยที่มีขนาดเล็กลงแต่พบได้มากขึ้นแทน

5 1.5 การคำนึงถึงความปลอดภัยของตนเอง เช่น ถ้าหากินในที่โล่งแจ้งก็จะใช้เวลาสั้นที่สุด โดยกินอย่างรวดเร็ว และขนอาหารชิ้นใหญ่กลับมาที่รัง เช่น ที่พบในกระรอกและหนู 1.6 ลดการแก่งแย่งในการหาอาหาร  ความร่วมมือในการหาอาหาร เ ช่น การวมฝูงขนาดเล็กของอีกาในฤดูขาดแคลนอาหาร ซึ่งทำให้มันช่วยกันหาอาหารและแบ่งปันกันกิน ทำให้หาอาหารได้มากขึ้น  การหาปลาของนกนางนวลที่รวมฝูงกันจะมีประสิทธิภาพสูงกว่าการลำพังเพียงตัวเดียว  การแบ่งหน้าที่เฉพาะ เช่น ในสิงโต การล่าเหยื่อเป็นหน้าที่ของเพศเมีย โดยบางตัวไล่ต้อนเหยื่อบางตัวซุ่มรอจังหวะในพงหญ้าโดยกำหนดหน้าที่ไว้ตายตัว

6 1.7 เก็บสะสมอาหารไว้กินในฤดูขาดแคลน
 สัตว์ที่กินธัญพืชที่มีผลผลิตช่วงสั้นๆ จะมีวิธีสะสมอาหารไว้สำหรับกินในเวลาขาดแคลน โดยจะมีการหาที่ซ่อนอาหารและจดจำสถานที่ซ่อนเพื่อกลับมากินและต้องเฝ้าระวังสัตว์อื่นที่จะมาขโมย เช่น นกเจย์ที่กำลังซ่อนเมล็ดพืช จะย้ายที่ซ่อนอาหารถ้ามันสังเกตว่าสัตว์อื่นเฝ้าดูอยู่ แต่กระรอกมีพฤติกรรมปกป้องสถานที่ซ่อนอาหารที่อยู่ที่เดียวกันหรือใกล้กัน  พฤติกรรมการซ่อนอาหารมักพบในเขตอบอุ่น ซึ่งมีฤดูกาลแตกต่างกัน และอาหารมีความอุดมสมบูรณ์เป็นฤดูกาล เมื่อย่างเข้าสู่ฤดูใบไม้ร่วงสัตว์จะเริ่มซ่อนอาหารไว้ที่ต่างๆ ซึ่งสัญญาณที่บอกให้สัตว์แสดงพฤติกรรมเช่นนี้ ได้แก่ ช่วงวันที่เปลี่ยนไปโดยมีกลางวันสั้นลง และมปริมาณอาหารลดลง รวมทั้งน้ำหนักตัวของสัตว์ลดลง ทำให้สัตว์คาดการณ์ในอนาคตได้ว่าอาหารจะเริ่มขาดแคลน

7 2. พฤติกรรมการดูแลตนเอง (Maintenance behavior)
 สัตว์จะมีพฤติกรรมดูแลตัวเองในด้านต่างๆ โดย  ดำเนินกิจกรรมต่างๆ ในชีวิตประจำวัน ได้แก่ การหาอาหาร พักผ่อน นอน ทำความสะอาดตัวเอง  การศึกษาพฤติกรรมดูแลตนเองในรอบวันของนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม จะมีหลากหลายและล้วนมีการปรับตัวให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมและการดำรงชีวิตทั้งสิ้น เช่น การแต่งขนของนก (Pruning) การต่างขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำ (Grooming)

8  ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำ (Mammals) ประกอบด้วย
 การถูตัวกับวัตถุ  การเกา  การกัดขน  การเลียขน  ในนก ประกอบด้วย  การเช็ดจะงอยปาก  การจัดและไซร้ขน  การใช้น้ำมันจากต่อมเหนือบั้นท้ายช่วยในการแต่งขน  การอาบน้ำ เช่น นกอีแพรด นกปรอทสวน และนกกระจิบอาบน้ำช่วงบ่ายที่อากาศร้อน  Anting  พฤติกรรมที่นกใช้มด กิ้งกือ ผลไม้สุกบางชนิดมาทาตามผิวตัวเพื่อช่วยในการกำจัดปรสิตพวกไรและเหานก  Dust bathing  การคลุกฝุ่น โดยนกจะตีปีกให้ดินละเอียดและฝุ่นเข้าไปจับกับตัวปรสิต เช่น ไร เพื่อให้หลุดร่วงไปจากตัว

9 3. การเลือกที่อยู่อาศัย (Habitat Selection)
 พฤติกรรมการขับถ่าย  นกแร้ง ถ่ายรดบนขาตัวเอง โดยเฉพาะในวันอากาศร้อนเพื่อช่วยระบายความร้อน เรียกพฤติกรรมเช่นนี้ว่า “Urohydrosis”  แมวเลี้ยงจะขุดหลุมเพื่อถ่ายมูลและกลบอย่างเดียว แต่ไม่มีดินแมวอาจแสดงท่าคล้ายขุดดิน และเมื่อไม่มีดินให้ขุดก็อาจลดการแสดงพฤติกรรมเช่นนี้ลง 3. การเลือกที่อยู่อาศัย (Habitat Selection)  สัตว์ทุกชนิดมีพฤติกรรมการเลือกที่อยู่อาศัยเพื่อหาที่หลบภัยที่เหมาะสมที่สุด โดยพฤติกรรมนี่ทั้งพันธุกรรมซึ่งแสดงออกในรูป Chain of reflexes และการเรียนรู้แบบ Imprinting มีบทบาทสำคัญ เช่น ปลา Salmon จะจดจำแม่น้ำ/ลำธารที่เคยอาศัยเมื่อเป็นลูกปลา โดยมีพฤติกรรมการฝังใจต่อกลิ่นของแม่น้ำ

10  สัตว์แต่ละชนิดจะเลือกแหล่งที่อยู่อาศัยแตกต่างกันหรืออยู่อาศัยในแหล่งต่างๆ กันเป็นอาณาเขตจำเพาะ ซึ่งอาจเป็นผล มาจากการกีดกั้นทางภูมิศาสตร์ การขาดองค์ประกอบในการแสดงพฤติกรรม เช่น นกเด้าดิน (Pipit) ที่อาศัยบริเวณชายป่าและทุ่งหญ้า 2 ชนิด  ชนิดหนึ่งต้องการต้นไม้/เสาสูงเพื่อเกาะพักขณะส่งเสียงร้อง  ชนิดหนึ่งต้องการพุ่มไม้หรือยอดหญ้าในการเกาะเพื่อส่งเสียง  นอกจากนี้การแพร่กระจายอาจเกิดจากปัจจัยอื่นๆ การแก่งแย่ง การมีผู้ล่าและปรสิต ปัจจัยภายภาพและเคมีของแต่แห่ง

11 4. พฤติกรรมทางสังคม (Social behavior)
 พฤติกรรมสังคม หมายถึง การแสดงออกของสัตว์เพื่อแสดงความสัมพันธ์กับสมาชิกตัวอื่นภายในชนิดเดียวกัน ซึ่งประกอบด้วย  การแสดงตนเป็นจ่าฝูง  การรักษาเขตแดน  พฤติกรรมที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสืบพันธุ์ทั้งหมด ได้แก่ การเกี้ยวพาราสี การเลือกคู่และผสมพันธุ์ การดูแลลูกอ่อน และพฤติกรรมอื่นๆ ที่ทำให้การถ่ายทอดเผ่าพันธุ์ประสบความสำเร็จ

12 4.1 การเป็นผู้นำฝูง (Dominant hierarchies)
 การต่อสู้ที่เกิดขึ้นภายในสมาชิกพวกเดียวกัน เพราะความต้องการดำรงชีวิตเหมือนกัน เช่น อาหาร ที่อยู่อาศัย ตำแหน่งในฝูง แต่การต่อสู้ จะเพิ่มมากขึ้นในช่วงฤดูการผสมพันธุ์ โดยเฉพาะระหว่างเพศผู้ด้วยกัน แต่โดยธรรมชาติเพศผู้มักไม่ต่อสู้จนถึงตาย เพศผู้ที่ไม่สามารถสู้ได้มักแสดงพฤติกรรมอ่อนน้อม (Submissive) โดยแสดงท่าทางที่บ่งบอกถึงการเผชิญหน้าอย่างสันติ (Appeasement gesture) ดังเช่นในสุนัขเพศผู้ที่อ่อนอาวุธโสกว่าหรือยอมแพ้จะหมอบลง หางซุกระหว่างขาหลัง และอาจมีการเลียหน้าตัวที่แข็งแรงกว่า

13  พฤติกรรมเช่นนี้ทำให้ไม่เกิดการต่อสู้จนได้ผู้นำฝูงขึ้น ในฝูงไก่เพศเมียนั้นครั้งแรกที่ปล่อยมารวมฝูงกันจะเริ่มการต่อสู้กันเกิดขึ้น จนได้ผู้นำฝูงและรองเป็นลำดับลดหลั่นกันไปจนถึงตัวสุดท้ายในฝูงที่เป็นลูกไล่ของทุกตัว เรียกการจัดลำดับในฝูงไก่เช่นนี้ว่า “Peck order” หรือ “Linear dominance”  แต่อาจมีบางครั้งที่ลำดับท้ายๆ ของฝูงกลับมาจิกตีผู้นำฝูงได้เช่นกัน เมื่อมีการจัดลำดับกันแน่นอนแล้วการต่อสู้ในฝูงจะลดลงมาก เมื่อผู้นำฝูงเดินชูคอไปทางใดเพศเมียอื่นๆ ที่ยอมยอมอ่อนน้อมให้จะแสดงท่าทางที่อ่อนน้อมโดยหันหน้าไปทางอื่นและก้มหัวลง

14 ประโยชน์ของการเป็นจ่าฝูง
1. ผู้นำมีอายุยืนกว่าลูกฝูง เพราะฉะนั้นจ่าฝูงมีโอกาสกินอาหาร น้ำ และที่พักคุ้มกันภัยดีกว่า 2. ผู้นำเผชิญกับความเครียดจากการอาศัยในฝูงน้อยกว่าลูกฝูง 3. มีโอกาสที่จะถ่ายทอดพันธุกรรมได้มากกว่า เพราะฉะนั้นผู้นำฝูงที่เป็นเพศผู้มักมีขนาดใหญ่ แข็งแรง และก้าวร้าวมากกว่า ยกเว้นในไฮยีนาสีน้ำตาลที่เพศเมียเป็นจ่าฝูงมีอำนาจสูงสุด หรือในนกบางชนิด เช่น นกอีแจว (Pheasant-tailed Jacana) เพศเมียมีขนาดใหญ่กว่าเพศผู้และก้าวร้าวมากกว่าโดยเฉพาะในช่วงฤดูการสืบพันธุ์ ซึ่งจะประกาศและป้องกันอาณาเขตจากเพศเมียตัวอื่นๆ อย่างแข่งขัน

15 4.2 การป้องกันรักษาเขตแดน (Territoriality)
 เขตแดน (Territory) หมายถึง พื้นที่ที่สัตว์ป้องกันสมาชิกอื่นในชนิดเดียวกัน พื้นทีดังกล่าวอาจปกป้องโดยสัตว์เพียงตัวเดียวหรือโดยคู่ผสมพันธุ์ หรือโดยกลุ่มของสัตว์พื้นที่ในเขตแดนนี้ รวมทั้งบริเวณที่ใช้ทำรังและหากิน (Home range) เข้าไว้ด้วยกัน เช่น ในลิง และ Primates อื่นๆ หรืออาจหมายถึง บริเวณรอบๆ ที่ทำรังหรือหากิน เช่น ในนกส่วนใหญ่ หรืออาจเป็นบริเวณที่ใช้ผสมพันธุ์อย่างเดียว เช่น ในกรณีของนกยูงและนกหว้า พฤติกรรมการป้องกันรักษาเขตแดน ได้แก่ การแสดงพฤติกรรม ในรูปแบบต่างๆ เช่น 1. พฤติกรรมก้าวร้าว (Aggressive behavior) 2. การต่อสู้ (Fighting)

16 3. การขู่ เช่น ในปลากัดจะกางครีบออก พองกระดูกปิดเหงือก และ มีสีสดใสเป็นการขู่
4. ไล่กัด หรือใช้อาวุธ เช่น กวางใช้เขา ไก่ใช้เดือยและจะงอยปากจิก 5. ใช้เสียง เช่น ปลาคางคกแอตแลนติก (Atlantic toadfish, Opsanus tau) ปลาลิ้นหมาและปลาจวด นกใช้เสียงและท่าทางประกอบ เช่น ชะนีใช้เสียงร้อง เสือและสิงโตใช้เสียงและกลิ่น 6. การแสดงท่าทาง เช่น ปูก้ามดาบเพศผู้จะโบกก้าม ซึ่งทำโบกก้ามจะต่างกันไปในปูแต่ละชนิดและท่าทางจะต่างจากท่าที่โบกก้ามเพื่อเกี้ยวเพศเมีย 7. การเปลี่ยนสีตัว เช่น หมึกสายหรือหมึกยักษ์เพศเมีย ปกป้องเปลือกหอยหรือรังที่เลือกไว้สำหรับวางไข่ โดยการเปลี่ยนสีตัวให้เข้มขึ้น และพ่นสายน้ำพ่นสายน้ำพุ่งออกมาขับไล่ผู้บุกรุกอย่างเร็ว

17 4.3 พฤติกรรมการสืบพันธุ์ (Reproductive behavior)
 ในกระบวนการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ พบว่า เพศผู้มีโอกาสผลิตลูกหลานได้มากกว่าเพศเมีย เพราะเพศผู้สามารถสร้าง Sex cells ได้ครั้งละมากๆ และสามารถผสมกับไข่ของเพศเมียได้มากในช่วงชีวิตหนึ่ง ดังนั้นเพศผู้จึงมักเป็นฝ่ายแสวงหาเพศเมียในการจับคู่ผสมพันธุ์และมักเลือกได้มากกว่าหนึ่ง ดังนั้นจึงทำให้เกิดระบบผสมพันธุ์ (Mating system) หลายระบบ ซึ่งประเภทของระบบสืบพันธุ์จะมีผลไปถึงการดูแลเลี้ยงดูลูกอ่อนด้วย

18 ประเภทของระบบผสมพันธุ์ในสัตว์
1. Monogamy  เพศผู้ 1 ตัว + เพศเมีย 1 ตัว โดยอาจจับคู่กันตลอดชีวิตหรือเฉพาะฤดูผสมพันธุ์ และพ่อแม่มักช่วยกันดูแลลูกอ่อน เช่น ชะนี นกเงือก จับคู่กันตลอดชีวิต นกเอียง นกสาลิกา และนกกางเขน อาจจับคู่ชั่วคราว หรือตลอดชีวิต 2. Polygyny  เพศผู้ 1 ตัว ผสมกับเพศเมียมากกว่า 1 ตัวขึ้นไป โดยเพศเมียจะผสมกับเพศผู้เพียงตัวเดียว และเพศผู้อาจผสมกับเพศเมียหลายๆ ตัวพร้อมกัน หรือทีละตัวเป็นลำดับไป ในกรณีนี้เพศเมียมักเป็นฝ่ายดูแลไข่และตัวอ่อน เช่น นกกระจาบ ไก่ Mammals ส่วนใหญ่ ได้แก่ สิงโตและแมวน้ำ

19 3. Polyandry  เพศเมีย 1 ตัว ผสมกับเพศผู้มากกว่า 1 ตัว โดยอาจผสมกับเพศผู้หลายตัวในเวลาเดียวกันหรือต่างวาระกัน กรณีนี้เพศผู้มักเป็นฝ่ายดูแลลูก เช่น นกท่องน้ำ (Waders) นกชายเลน (Sandpiper) นกคอสั้นตีนไว (Sanderling) และนกสติ๊นอกเทา (Temmnck’s stine) ที่ทำรังวางไข่ในเขตอาร์กติก และนกอีแจวที่ทำรังในบึงน้ำจืดของไทย 4. Promiscuity  ทั้งเพศผู้และเพศเมียจะผสมกับเพศตรงข้ามได้หลายตัว การดูแลลูกจึงอาจเป็นเพศใดก็ได้ การดูแลลูก จะตกอยู่กับเพศใดก็ขึ้นกับพฤติกรรม สรีระ และวัฏจักรชีวิต เช่น  Mammals มักเป็นเพศเมีย

20  หมึกสาย/หมึกยักษ์ เพศเมียจะดูแลไข่จนกว่าฟักเป็นตัว เพราะฉะนั้นเพศผู้จะตายภายหลังผสมพันธุ์
 ปลากระดูกแข็ง จะเป็นหน้าที่ของเพศผู้ เช่น ปลากัด ปลาปอมปาดัว และม้าน้ำ  สัตว์ปีกมีพฤติกรรมหลากหลายรูปแบบที่ทำให้สบโอกาสผสมพันธุ์ได้มากที่สุดในแต่ละฤดูกาลสืบพันธุ์ ดังนั้นสัตว์บางชนิดจึงมีพฤติกรรมการรวมฝูงกันของเพศผู้ในอาณาเขตแคบๆ และมีการแสดงท่าทางเพื่อดึงดูดเพศเมีย (Display) ดังนั้นบริเวณที่เพศผู้มีการแสดงพฤติการณ์เพื่อดึงดูดเพศเมีย (Display ground) จึงมีการเรียกชื่อเฉพาะว่า เลค (Lek) ซึ่งพบในนกหลายชนิด เช่น ไก่ นกเกร๊าส์ กวาง โดยเพศเมียเป็นคู่ของเพศเมียในแต่ละฤดูกาลสืบพันธุ์ วิธีนี้จัดเป็นคัดเลือกพันธุ์ตามธรรมชาติได้เช่นกัน

21 สาเหตุที่เพศผู้รวมกันใน Lek
1. ลดโอกาสที่จะถูกล่าโดยศัตรู 2. เพิ่มประสิทธิภาพในการดึงดูดเพศเมีย 3. เนื่องจากสถานที่ที่แสดงพฤติกรรมเพื่ออวดเพศเมียมีจำกัด 4. เป็นบริเวณที่เพศเมียสนใจเป็นพิเศษ ซึ่งเพศผู้มารวมตัวกันเป็นการเพิ่มโอกาสที่จะพบเพศเมีย 5. ชายให้เพศเมียเลือกคู่ได้ง่ายขึ้น เพราะฉะนั้นเพศผู้อยู่รวมกลุ่มกันและลดความเสี่ยงที่จะถูกล่าโดยศัตรู เนื่องจากการมาอยู่ในฝูง เพศผู้ 6. มีความปลอดเมื่อมีการผสมพันธุ์ใน Lek

22 4.4 พฤติกรรมสังคมและการควบคุมประชากร (Social behavior and Population regulation)
 พฤติกรรมสังคมมีความสำคัญมากในด้านนิเวศวิทยาของประชากร (Population ecology) เนื่องจากสัตว์ที่มีการป้องกันรักษาเขตแดนจะประสบความสำเร็จในการผลิตลูกหลานได้มากกว่าสัตว์ที่ไม่มีการป้องกันรักษาเขตแดน เช่น  นกเกร๊าส์ในสก๊อตแลนด์ (Scotland) พบว่าเพศผู้ที่ไม่มีการรักษาเขตแดนไว้ในฤดูใบไม้ร่วงจะไม่มีโอกาสผสมพันธุ์ในฤดูใบไม้ผลิที่ตามมา

23  กวางยูกานดาคอบเพศผู้ที่ประสบความสำเร็จในการจับคู่ผสมพันธุ์จะต้องมีการประกาศเขตแดนไว้
 ในทำนองเดียวกันเกี่ยวกับพฤติกรรมการดำรงตำแหน่งจ่าฝูงใน Social dominance และผู้ดำรงตำแหน่งรองจากหัวหน้าฝูงจะประสบความสำเร็จในการผสมพันธุ์มากกว่าลูกฝูงอันดับรองตัวอื่นๆ เช่น ในฝูงไก่ โดยเพศผู้ที่มีอันดับรองในฝูงอาจมีการเกี้ยวเพศเมียบ่อยครั้งกว่าเพศผู้ในอันดับต้นๆ ของฝูงแต่ประสบความสำเร็จในการผสมพันธุ์กับเพศเมียน้อยครั้งกว่า เช่น

24 พฤติกรรมการเกี้ยวและผสมพันธุ์ในไก่พรีมัธรอดที่ประกอบด้วยเพศผู้และเพศเมีย 38 ตัว
ตำแหน่งของ เพศผู้ จำนวนครั้งที่ เกี้ยวเพศเมีย จำนวนครั้ง ที่ผสมสำเร็จ จำนวนไข่ ที่ได้รับ การผสม จำนวน ลูกไก่ ที่รอดชีวิต จ่าฝูง รองจ่าฝูง ตัวผู้วัยรุ่น 710 2,184 74 112 54 267 129 221 120

25 ในลิงวอกเพศผู้ที่มีตำแหน่งต่ำในฝูงจะถูกกีดกันให้อยู่รอบนอกฝูง และมีโอกาสผสมพันธุ์กับเพศเมียน้อย
พฤติกรรมการผสมพันธุ์ในลิงวอกอันเนื่องจากการแบ่งเป็นกลุ่ม ตำแหน่งต่างๆ ของฝูงประกอบด้วย 12 ตัว ตำแหน่งและชื่อกลุ่ม เพศผู้ จำนวนครั้ง ที่ผสมเพศเมีย ที่ผสมสำเร็จ % ผสมสำเร็จ จ่าฝูง รองจ่าฝูง ลูกฝูงรอบนอก 25 5 8 2 1 73 18 9

26 ข้อสรุป การป้องกันเขตแดนและการจัดลำดับตำแหน่งต่างๆ ในฝูงเป็นปัจจัยสำคัญที่จะควบคุมขนาดประชากร เนื่องจากตัวที่ผลิตลูกหลานได้จะจำกัดอยู่ในตัวที่มีพฤติกรรมรักษาเขตแดน และมีตำแหน่งสำคัญในฝูงเท่านั้น ดังนั้นในขณะที่ความหนาแน่นของประชากรเพิ่มขึ้น ทำให้เนื้อที่อยู่อาศัยจำกัดยิ่งขึ้น และมีผลโดยตรงต่อการผลิตลูกหลาน กล่าวคือ เมื่อขนาดประชากรใหญ่ขึ้นอัตราการผลิตลูกหลานต่ำลง พฤติกรรมในสังคมเหล่านี้จึงเป็นปัจจัยที่ควบคุมขนาดของประชากร