การสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis)

งานนำเสนอเรื่อง: "การสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis)"— ใบสำเนางานนำเสนอ:

1 การสังเคราะห์ด้วยแสง (photosynthesis)

2

3 การค้นคว้าที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
ในปี พ.ศ (ค.ศ. 1648) ฌอง แบบติสท์ แวน เฮลมองท์ (Jean Baptiste Van Helmont) นักวิทยาศาสตร์ชาวเบลเยียม 

4 แสดงถึงการเจริญของต้นหลิวที่ แวน เฮลมองท์ ปลูกเป็นเวลา 5 ปี น้ำหนักที่เพิ่มขึ้นของต้นหลิวไม่เท่ากับน้ำหนักของดินที่หายไป (ในการทดลอง แวน เฮลมองท์ ปิดภาชนะที่ปลูกต้นหลิว มีแต่รูที่เจาะให้ลำต้นโผล่ขึ้นไปเท่านั้น เพื่อป้องกันการเพิ่มของวัตถุต่าง ๆ เช่น ใบไม้ รวมทั้งสัตว์เข้าไปคุ้ยได้ด้วย)

5 ในปี พ.ศ.2315 ( ค.ศ. 1722) โจเซฟ พริสต์ลีย์ (Joseph Priestley) นักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ ทำการทดลองโดยจุดเทียนไขไว้ในครอบแก้ว การทดลองที่ 1

6 พริสต์ลีย์ลองเอาพืชสีเขียวใส่ครอบแก้วที่ครอบเทียนไขแล้วจนดับ ทิ้งไว้ 10 วัน ลองจุดเทียนไขในครอบแก้วใหม่ การทดลองที่ 2

7 ในปี พ.ศ (ค.ศ. 1779) แจน อินเก็น ฮูซ (Jan Ingen Housz) นายแพทย์ชาวฮอลันดาหรือชาวดัทช์ ได้ทดลองให้เห็นว่าการค้นพบของพริสต์ลีย์นั้นจะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อพืชได้รับแสงสว่างเท่านั้น จึงสามารถเปลี่ยนอากาศเสียให้เป็นอากาศดี

8 ในปี พ.ศ (ค.ศ.1804) นักพฤษศาสตร์ชาวสวิส นิโคลาส ธีโอดอร์ โซซูร์ (Nicolas Theodore de Saussure) ได้พบว่าน้ำหนักพืชที่เพิ่มขึ้นนั้นมากกว่าน้ำหนักของน้ำที่พืชได้รับ เขาจึงสรุปว่าน้ำหนักที่เกินไปนี้เป็นน้ำหนักแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ที่พืชได้รับ แผนผังการสร้างอาหารพืชจึงมีการเปลี่ยนแปลงเป็น แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์+ น้ำ สารอินทรีย์ + แก๊สออกซิเจน พืชสีเขียว แสงสว่าง แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์+ น้ำ คาร์โบไฮเดรต + แก๊สออกซิเจน พืชสี เขียว แสง สว่าง

9 ในปี พ.ศ (ค.ศ. 1930) แวนนีล (Van Niel) นักศึกษาที่มหาวิทยาลัยสแตนฟอร์ด สหรัฐอเมริกา พบว่า แบคทีเรียบางสปีชีส์ สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้โดยไม่ใช้น้ำ แต่ใช้ไฮโดรเจนซัลไฟต์ ( ) แทนแล้วได้ซัลเฟอร์แทนที่จะเป็นออกซิเจน แบคทีเรีย แสงสว่าง ซึ่งแวนนีลเปรียบเทียบกับการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชแล้วน่าจะคล้าย ๆ กัน คือ แสงสว่างน่าจะทำให้โมเลกุลของน้ำแตกตัวได้ออกซิเจนอิสระ

10 ในปี พ.ศ (ค.ศ. 1941) โดยแซม รูเบน (Sam Ruben) และมาร์ติน คาเมน (Matin Kamen) ทำการทดลองเพื่อหาคำตอบสำหรับคำถามนี้ โดยการใช้ขวดแก้ว 2 ใบ ใส่สาหร่ายสีเขียว Chlorella ลงไปในขวดทั้งสอง ให้มีปริมาณเท่ากัน แต่สำหรับการใส่น้ำและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์นั้นใช้ต่างกัน

11 พ.ศ (ค.ศ. 1932) โรบิน ฮิลล์ (Robin Hill) ทำการทดลอง ฉายแสงเข้าไปในของผสม ซึ่งมีคลอโรพลาสต์ที่สกัดออกมาจากใบของพืชพวกผักโขม โดยเติมเกลือเฟอริกเข้าไปด้วย พบว่าเกลือเฟอริกเปลี่ยนเป็นเกลือเฟอรัส รวมทั้งเกิดออกซิเจนด้วย

12 ในปี พ.ศ (ค.ศ. 1951) แดเนียล อาร์นอน (Daniel Arnon) และคณะที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอเนียแห่งเบิร์กเลย์ ทำการทดลองศึกษาตามผลงานของฮิลล์ อาร์นอนคิดว่าถ้าใช้ ADP, หมู่ฟอสเฟต , NADP+ , CO2 และแสงใส่ลงไปในคลอโรพลาสต์ที่สกัดมาได้ จนเกิดปฏิกิริยาสังเคราะห์ด้วยแสงควรได้น้ำตาลเกิดขึ้น เมื่ออาร์นอน ได้ทำการทดลองโดยควบคุมปัจจัยบางอย่างแล้ว สังเกตผลการทดลอง พบว่าหากให้สารต่าง ๆ ดังที่คิดไว้ ยกเว้นคาร์บอนไดออกไซด์ ปรากฏว่ามีปฏิกิริยาเคมีเกิดขึ้นจริง แต่ไม่มีการสร้างคาร์โบไฮเดรตเกิดขึ้น

13 การทดลองที่ 1 จากผลการทดลองทั้งสองครั้งของอาร์นอน แสดงให้เห็นว่าในขณะที่มีแสง คลอโรพลาสต์สามารถสร้าง ATP เพียงอย่างเดียวหรือสามารถสร้างทั้ง ATP และ NADPH + H+ กับ O2 ก็ได้ ขึ้นกับ NADP+ นั่นคือ ถ้ามี NADP+ ร่วมด้วยในปฏิกิริยา ก็จะได้ NADPH + H+ และ O2

14 ต่อมา อาร์นอนได้ทำการทดลองตอนที่ 2 โดยเติม ATP, NADPH + H+ และคาร์บอนไดออกไซด์ลงไปในคลอโรพลาสต์ แต่ไม่ฉายแสงลงไป ปรากฏว่ามีน้ำตาลเกิดขึ้น ดังแผนภาพ การทดลองที่ 2 คลอโรพลาสต์สามารถสร้างน้ำตาลได้โดยไม่ใช้แสง เพราะเติม ATP และ NADPH + H+ ซึ่งปกติเกิดในปฏิกิริยาใช้แสงเข้าไปในปฏิกิริยาแล้ว แสดงให้เห็นว่า แสงเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชในธรรมชาติเพื่อสร้าง ATP และ NADPH + H+ สำหรับนำไปใช้สร้างน้ำตาลในช่วงที่ไม่ใช้แสงต่อไป

15

16

17

18

19

20 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
พืชสีเขียว สาหร่ายและแบคทีเรียที่สังเคราะห์ด้วยแสงได้ สามารถนำพลังงานจากดวงอาทิตย์มาใช้โดยผ่านกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ในแต่ละวัน โลกได้รับพลังงานรังสีจากดวงอาทิตย์มากมาย แต่นำมาใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเพียง 5 % เท่านั้น กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วย 3 ขั้นตอน คือ 1. ขั้นตอนการจับพลังงานจากดวงอาทิตย์ 2. การนำพลังงานนั้นมาสร้าง ATP และ NADPH 3. การนำ ATP และ NADPH ไปใช้สร้างสารอินทรีย์คาร์บอนจาก แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์

21 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์
คลอโรพลาสต์เป็นออร์แกเนลที่พบได้ทั่วไปในเซลล์พืชและมีความสำคัญในการสังเคราะห์ด้วยแสง คลอโรพลาสต์กระจายอยู่ทั่วไปในไซโทพลาสซึมของเซลล์พืช คลอโรพลาสต์มีรูปร่างลักษณะแตกต่างกันในพืชแต่ละชนิด กลม รูปไข่ รูปถ้วย หรือเป็นเส้นสายขนาดของคลอโรพลาสต์แตกต่างตามชนิดของเซลล์ โดยทั่วไปมักมีเส้นผ่าศูนย์กลาง 5-10 ไมโครเมตร จำนวนคลอโรพลาสต์แตกต่างตามชนิดของพืช และต่างกันไปในแต่ละเซลล์ขึ้นกับการทำงานของเซลล์นั้น ๆ สาหร่ายมักมีคลอโรพลาสต์ขนาดใหญ่ 1 อัน แต่เซลล์พืชชั้นสูงอาจมี คลอโรพลาสต์ต่อเซลล์

22 โครงสร้างของคลอโรพลาสต์
ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ที่ประกอบด้วยฟอสโฟลิพิดและโปรตีน คือ เยื่อชั้นนอก (Outer membrane) และเยื่อชั้นใน (Innermembrane) คล้ายของไมโทรคอนเดรีย เยื่อชั้นนอกมีลักษณะเรียบเป็นตัวควบคุมการผ่านของสารในไซโทรพลาซึมกับในคลอโรพลาสต์ เยื่อชั้นในขนานกับเยื่อชั้นนอกและมีส่วนที่ยื่นเว้าเข้าข้างในกลายเป็น ลาเมลลา (Lamella) ลาเมลลาเป็นเยื่อบาง ๆ เรียงซ้อนกันและขนานกันเป็นแผ่น ลอยอยู่ในของเหลวที่เรียกว่าสโตรมา(Stroma) หรือ เมทริกซ์ (Matrix) ซ้อนกันเป็นตั้งเรียกว่า กรานุม (Granum) หลาย ๆ กรานุมเรียกว่า กรานา (Grana) และเรียกลาเมลลาแต่ละแผ่นในกรานุมว่า ไทลาคอยด์ (Thylakoid) ในแต่ละกรานุมจะมีแผ่นไทลาคอยตั้งแต่ แผ่น

23

24 ส่วนของลาเมลลาประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ซึ่งมีคลอโรฟิลล์และรงควัตถุอื่น ๆ เช่น แคโรทีนอยด์ (Carotenoids) ติดอยู่บนแผ่นไทลาคอยด์และมีแกรนูลอยู่เป็นจำนวนมาก ซึ่งมีขนาดแตกต่างกัน สำหรับแกรนูลที่มีขนาดใหญ่ภายในมีกลุ่มของรงควัตถุระบบแสง I และรงควัตถุระบบแสง II แกรนูลเหล่านี้จึงทำหน้าที่รับพลังงานแสงทำให้อิเล็กตรอนมีพลังงานสูงขึ้น สำหรับแกรนูลขนาดเล็กเป็นที่อยู่ของเอนไซม์ชนิดต่าง ๆ ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาที่ใช้แสง นั่นคือ เยื่อหุ้มลาเมลลาหรือเยื่อหุ้มไทลาคอยด์ เป็นที่อยู่ของระบบแสง ที่ใช้ในการดูดพลังงานแสง

25 รงควัตถุหรือสารสีในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง
รงควัตถุหรือสารสี (Pigment) หมายถึง โมเลกุลของสารที่ดูดกลืนแสง (ในช่วงคลื่นที่ตาคนเรามองเห็น)ได้ดี รงควัตถุมีหลายชนิด แต่ที่พืชมีสีเขียวมักใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง คือ คลอโรฟิลล์ และแคโรทีนอยด์ คลอโรฟิลล์ (Chlorophyll) แคโรทีนอยด์ (Carotenoid) ไฟโคบิลิน (Phycobilin) แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ (Bacteriochlorophyll)

26 กราฟแสดงการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี และแคโรทีนอยด์
กราฟแสดงการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิลล์ เอ คลอโรฟิลล์ บี และแคโรทีนอยด์

27 อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชในช่วงความยาวคลื่นต่าง ๆ

28 ตารางแสดงรงควัตถุที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง ในสิ่งมีชีวิตชนิดต่าง ๆ
คลอโรฟิลล์ a b c d แคโรทีนอยด์ ไฟโคบิลิน แบคทีรีโอคลอโรฟิลล์ a b c d กรีนแบคทีเรีย + - หรือ + ไซยาโนแบคทีเรรีย สาหร่ายสีแดง สาหร่ายสีน้ำตาล สาหร่ายสีเขียว มอส เฟิน พืชมีดอก หมายเหตุ + หมายถึง มี - หมายถึง ไม่มี

29 คลอโรฟิลล์ คลอโรฟิลล์เป็นรงควัตถุสีเขียวที่พบมากในพืช คลอโรฟิลล์มีหลายชนิด ได้แก่ คลอโรฟิลล์ เอ บี ซี และดี คลอโรฟิลล์แต่ละชนิดมีโครงสร้างและสมบัติแตกต่างกัน ทำให้ความสามารถในการดูดกลืนแสงของคลอโรฟิลล์แต่ละชนิดในช่วงคลื่นต่าง ๆ แตกต่างกันด้วย คลอโรฟิลล์เอ เป็นรงควัตถุชนิดเดียวที่สามารถเปลี่ยนพลังงานแสงให้เป็นพลังงานเคมี ส่วนคลอโรฟิลล์บี เป็นรงควัตถุประกอบ (Accessory pigment) ซึ่งช่วยดูดกลืนแสงและส่งผ่านพลังงานแสงไปยังคลอโรฟิลล์เอ โดยคลอโรฟิลล์บี จึงช่วยเพิ่มพลังงานแสงให้แก่พืช เพื่อนำไปใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสง

30 คลอโรฟิลล์ทำหน้าที่ดูดกลืนคลื่นแสงได้ดีในบางช่วงของความยาวคลื่น โดยเฉพาะในช่วงแถบสีม่วงและสีน้ำเงิน
คลอโรฟิลล์ดูดพลังงานแสงได้ดีที่สุด ช่วงคลื่นที่คลอโรฟิลล์ดูดพลังงานแสงได้รองลงมาคือ แถบแสงสีแดง ส่วนช่วงคลื่นแสงสีเขียว ( นาโนเมตร) ดูดแสงได้น้อยที่สุด จึงปล่อยช่วงคลื่นแสงสีเขียวออกมาได้มากที่สุด จึงทำให้มองเห็นคลอโรฟิลล์มีสีเขียว

31 แคโรทีนอยด์ แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบจำพวกไขมัน ประกอบด้วยสาระสำคัญ 2 ชนิด คือ แคโรทีน (Carotene) ซึ่งเป็นรงควัตถุสีแดงและสีส้มกับรงควัตถุอีกชนิดหนึ่งคือ แซนโทฟิลล์ (Xanthophyll) ซึ่งมีสีเหลืองหรือสีน้ำตาล แคโรทีนอยด์ไม่ได้มีบทบาทในการสังเคราะห์ด้วยแสงโดยตรง แต่เป็นตัวรับพลังงานจากแสงแล้วส่งต่อให้กับคอลโรฟิลล์เพื่อใช้ในการสังเคราะห์ด้วยแสงอีกต่อหนึ่ง เพราะแคโรทีนอยดสามารถดูดกลืนพลังงานแสงในช่วงคลื่นที่กว้างกว่า แคโรทีนอยด์รับแสงสีน้ำเงินได้ดี ถ้าพืชนั้นมีแต่แคโรทีนอยด์เพียงอย่างเดียว จะไม่เกิดกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง เพราะแคโรทีนอยด์ทำหน้าที่เพียงรับแต่พลังงานแสงเพื่อส่งต่อไปยังคลอโรฟิลล์ในระบบแสง I และ II ทำให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์มีพลังงานสูงขึ้น จนเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอน ดังนั้น การถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะไม่เกิดขึ้น ถ้ามีแต่โมเลกุลของแคโรทีนอยด์ เมื่อไม่มีการถ่ายทอดอิเล็กตรอน กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงก็ไม่เกิด

32 ไฟโคบิลิน ไฟโคบิลิน เป็นรงควัตถุที่พบเฉพาะในไซยาโนแบคทีเรียกับสาหร่ายสีแดง ไฟโคบิลิน ประกอบด้วยสารประกอบ 2 ชนิด คือ ไฟโคอิริทิน (Phycoerythrin) และไฟโคไซยานิน (Phycocyanin) ไฟโคอิริทินเป็นรงควัตถุสีแดงสามารถรับแสงสีเขียวที่มีช่วงความยาวคลื่นระหว่าง 495 – 565 นาโนเมตรได้มากที่สุด ไฟโคอิริทินพบในสาหร่ายสีแดง ส่วนไฟโคไซยานินเป็นรงควัตถุสีน้ำเงิน พบในไซยาโนแบคทีเรียรับแสงสีเหลืองที่มีช่วงความยาวคลื่นระหว่าง นาโนเมตรได้มากที่สุด ไฟโคบิลินทำหน้าที่รับพลังงานแสงส่งไปให้คลอโรฟิลล์เช่นเดียวกับแคโรทีนอยด์ หากพืชมีรงควัตถุหลายชนิดจะมีประโยชน์ในการรับช่วงคลื่นแสงสีต่าง ๆ ที่แตกต่างกันได้มากขึ้น ทำให้ประสิทธิภาพในการสังเคราะห์ด้วยแสงดียิ่งขึ้น

33 แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์
แบคเทอริโอคลอโรฟิลล์ เป็นรงควัตถุสีเขียวคล้ายคลอโรฟิลล์ เอ แต่เนื่องจากมีรงควัตถุ พวกแคโรทีนอยด์หุ้มอยู่ข้างนอกอีกทีหนึ่ง จึงเห็นเป็นสีแดงหรือสีม่วง หรือสีเหลือง สำหรับแบคทีเรียชนิดกรีนแบคทีเรีย (Green bacteria) มีรงควัตถุที่เรียกว่า แบคทีริโอไวริดิน (Bacterioviridin) ซึ่งเป็นรงควัตถุซึ่งมีโครงสร้างเหมือนกับแบคทีริโอคลอโรฟิลล์ แต่ไม่มีแคโรทีนอยด์หุ้ม จึงเห็นเป็นสีเขียว

34 ระบบแสง (Photosystem)
การดูดกลืนแสง คลอโรฟิลล์ เอ, บี และรงควัตถุประกอบจะเรียงตัวกันประกอบกับโปรตีนในเยื่อไทลาคอยด์ กลายเป็นหน่วยที่เรียกว่า แอนเทนนาคอมเพล็กซ์ การเรียงตัวกันของรงควัตถุและโปรตีน จะจัดกันเป็นกลุ่มซึ่งมีระเบียบมาก แอนแทนนาคอมเพล็กซ์ แต่ละอันจะดูดกลืนพลังงานแสงและส่งต่อเป็นทอด ๆไปยังศูนย์กลางปฏิกิริยา ศูนย์กลางปฏิกิริยาแต่ละศูนย์ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์เอ และโปรตีนรวมกันซับซ้อน และมีตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่ด้วย พลังงานแสงจะถูกเปลี่ยนเป็นพลังงานเคมีที่ศูนย์กลางปฏิกิริยา โดยอาศัยปฏิกิริยาของตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน

35 ระบบแสง : คลอโรฟิลล์และรงควัตถุประกอบเรียงกันอยู่ในแอนทานาคอมเพล็กซ์ ซึ่งจะรับพลังงานแสง และส่งต่อไปยังศูนย์กลางปฏิกิริยา เมื่อถึงคลอโรฟิลล์ P 700 หรือ P 680 ในศูนย์กลางปฏิกิริยา อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์มีพลังงานสูงขึ้น และถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน

36 สรุป ระบบแสงประกอบด้วย 2 ส่วน คือ
สรุป ระบบแสงประกอบด้วย 2 ส่วน คือ ก) แอนเทนนาคอมเพล็กซ์ ประกอบด้วย คลอโรฟิลล์และแคโรทีนอยด์ยึดกัน และยึดกับเยื่อไทลาคอยด์ ทำหน้าที่จับพลังงานจากแสงอาทิตย์และส่งต่อพลังงานจากรงควัตถุที่อยู่ติดกันจนถึงศูนย์กลางปฏิกิริยา ข) ศูนย์กลางปฏิกิริยา ประกอบด้วยคลอโรฟิลล์ เอ 1 คู่ ทำหน้าที่รับพลังงานโฟตอน และถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่อยู่ในสภาพเร่งเร้าไปยังตัวรับอิเล็กตรอน ที่อยู่นอกคลอโรฟิลล์เพื่อเปลี่ยนพลังงานแสงไปเป็นพลังงานเคมี

37 ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถแบ่ง ได้เป็น 2 ตอนดังนี้
ปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสงสามารถแบ่ง ได้เป็น 2 ตอนดังนี้ 1. ปฏิกิริยาแสง (light reaction) เกิดที่ granum 2. ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation หรือ CO2- fixation) เกิดที่ stroma 6 CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 คลอโรฟิลล์ แสง

38 ระบบแสง (photosystem : PS) ประกอบด้วยศูนย์กลางปฏิกิริยาโปรตีนตัวรับ อิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอน เทนนา 1. ระบบแสง I (PSI) เป็นระบบแสงที่มี คลอโรฟิลล์ เอ ที่สามารถรับแสงที่มีความยาว คลื่น 700 นาโนเมตรได้ดีที่สุด เป็น ศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียก P700 2. ระบบแสง II (PS II) เป็นระบบรับแสง ที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ที่สามารถรับแสงที่มีความ ยาวคลื่น 680 นาโนเมตร ได้ดีที่สุด เป็น ศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียก P680

39

40

41

42

43 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนในปฏิกิริยาแสงเกิดได้ 2 ระบบ ดังนี้
1. การถ่ายทอดเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร (non-cyclic electron transfer)

44

45 สรุปขั้นตอนของปฏิกิริยาแสง
1. ปฏิกิริยาแสงเกิดขึ้นบนเยื่อไทลาคอยด์ ซึ่งบนเยื่อนี้มีระบบแสง II ระบบแสง I ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอนและเอนไซม์ ATP synthase 2. ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน จากระบบแสง II ไปยังระบบแสง I ได้แก่ Plastoquinone , Cytochrome complex และ Plastocyanin ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากระบบแสง I ไปยัง NADP+ ได้แก่ Feridoxin, NADP+ reducetase 3. ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายคือ NADP+ เมื่อรับอิเล็กตรอนแล้ว (รวมทั้งโปรตอนด้วย) จะกลายเป็น NADPH 4. อิเล็กตรอนในระบบแสง I เมื่อถ่ายทอดไปยัง NADP+ แล้วจะได้รับทดแทนมาจากอิเล็กตรอนในระบบแสง II ในทำนองเดียวกันอิเล็กตรอนในระบบแสง II เมื่อถ่ายทอดไป จะได้รับทดแทนมาจากอิเล็กตรอนที่ได้จากการสลายของน้ำ และการสลายของน้ำได้แก๊สออกซิเจนและโปรตอนอีกด้วย

46 2. การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron transfer) เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องกับระบบแสงที่ 1 เพียงระบบเดียว

47

48 สรุป Cyclic photophosphorylation
- สร้าง ATP 2 โมเลกุล ต่ออิเล็กตรอน 1 คู่ไม่สร้าง NADPH - ไม่มีการสลายโมเลกุลของน้ำ จึงไม่เกิดออกซิเจน

49 สรุปปฏิกิริยาในช่วงที่ต้องใช้แสง ได้ดังนี้
1. คลอโรพลาสต์มีรงควัตถุ 2 กลุ่มได้แก่ กลุ่มรงควัตถุระบบแสง I และรงควัตถุระบบแสง II ซึ่งเป็นตัวรับพลังงานแสง พลังงานแสงทำให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสงเปลี่ยนเป็นอิเล็กตรอนที่มีพลังงานสูงหลุดออกจากโมเลกุลของคลอโรฟิลล์แล้วเกิดการถ่ายทอดอิเล็กตรอนตามลำดับ 2. เกิดกระบวนการโฟโตไลซิสหรือปฏิกิริยาของฮิลล์ เกิดจากพืชรับพลังงานแสงไปใช้ในการสลายโมเลกุลของน้ำได้ออกซิเจน โปรตอนและอิเล็กตรอน โปรตอนที่เกิดขึ้นมี NADP+ ซึ่งทำหน้าที่รับอิเล็กตรอนจากการถ่ายทอดอิเล็กตรอนมารับกลายเป็น NADPH+ H+ ซึ่งจะนำไปใช้ในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 3. พลังงานที่พืชได้รับจากแสง ส่วนหนึ่งถูกนำไปสร้าง ATP ในช่วงถ่ายทอดอิเล็กตรอน การสร้าง ATP โดยอาศัยพลังงานจากแสงเรียกว่า โฟโตฟอสโฟรีเลชัน (Photophosphorylation)

50 ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (carbondioxide fixation)
การทดลองของคัลวิลและคณะ

51 ก. กราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงปริมาณาของ
ก. กราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงปริมาณาของ ใน RuBP และ PGA เมื่อมีแสงและไม่มีแสง ขณะที่มีคาร์บอนไดออกไซด์อยู่ตลอดเวลา ข. กราฟแสดงการเปลี่ยนแปลงปริมาณาของ RuBP และ PGA เมื่อมีและไม่มีคาร์บอนไดออกไซด์ แต่มีแสงอยู่ตลอดเวลา

52

53 PGA 1,3 bisphosphoglyceric acid

54 การเกิดวัฏจักรของคัลวิน ที่ทำให้เกิดกลูโคส 2 โมเลกุล มีขั้นตอนดังนี้
การเกิดวัฏจักรของคัลวิน ที่ทำให้เกิดกลูโคส 2 โมเลกุล มีขั้นตอนดังนี้ 1. ปฏิกิริยาคาร์บอกซ์เลชั่น (carboxylation) เกิดจาก 6 RuBP จับ 6CO2 เกิดเป็นสารประกอบคาร์บอน 6 อะตอมจำนวน 6 โมเลกุล แล้วแตกตัว ต่อไปเป็น 12 PGA 6RuBP + 6CO PGA RuBP carboxylase

55 2.1 12 PGA + 12 ATP 12 (1,3 bisphosphoglycerate) + 12 ADP
2. ปฏิกิริยารีดักชั่น (reduction) เกิด การรีดิวส์ 12 PGA ให้เป็นสารประกอบ คาร์โบไฮเดรตที่เป็นสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม และหนึ่งหมู่ฟอสเฟต 12 โมเลกุล (12G3P) โดยแบ่งเป็น 2 ขั้น คือ PGA ATP (1,3 bisphosphoglycerate) + 12 ADP (1,3 bisphosphoglycerate)+12 NADPH G3P+12NADP+12 Pi

56 ส่วน G3P จำนวน 6 โมเลกุลจะเปลี่ยนเป็นน้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล
3. ปฏิกิริยารีเจนเนอเรชั่น (regeneration) เปลี่ยนสาร G3P จำนวน 10 โมเลกุลเป็น RuBP จำนวน 6 โมเลกุล 10 G3P + 6 ATP RuBP + 6 ADP + 4 Pi ส่วน G3P จำนวน 6 โมเลกุลจะเปลี่ยนเป็นน้ำตาลกลูโคส 1 โมเลกุล

57 ความสัมพันธ์ระหว่างปฏิกิริยาแสง (light reaction) กับปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 – fixation)

58 โฟโตเรสไพเรชัน (Photorespiration)
ในพืชส่วนใหญ่มีการตรึง CO2 โดยเอนไซม์รูบิสโกของวัฏจักรคัลวิน ซึ่งเป็นการรวม CO2 กับ RuBP ให้เป็นสารประกอบคาร์บอน 6 อะตอม ที่ไม่อยู่ตัวและจะแตกตัวออกเป็นสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล คือ 3- ฟอสโพกลีเซอเรต ซึ่งเป็นสารอินทรีย์คาร์บอนตัวแรกที่เกิดขึ้น จึงเรียกพืชเหล่านี้ว่าพืช C3 พบว่าจะสร้างอาหารได้น้อยลง ในวันที่อากาศร้อนและแห้งแล้งเนื่องจากพืชจะปิดปากใบเพื่อลดการคายน้ำ ทำให้ระดับ CO2 ในใบลดลง จึงทำให้วัฏจักรคัลวินเกิดได้น้อยลง และเมื่อระดับ CO2 ในใบลดลง เอนไซม์รูบิสโกจะทำปฏิกิริยากับ O2 แทนที่ CO2 ดังนั้นเมื่อความเข้มข้นของ O2 เข้าสู่วัฏจักรคัลวินแทน CO2 แล้วเกิดการเปลี่ยนแปลงได้สารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม คือ กรดฟอสโฟไกลโคลิก (Phosphoglycolic acid) และสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม คือ PGA O2 + RuBP Phosphoglycolic acid (2C) + PGA (3 C) rubis co

59 โฟโตเรสไพเรชัน หมายถึง กระบวนการตรึง O2 ในคลอโนพลาสต์เมื่อได้รับแสง กระบวนการนี้จะเกิดขึ้นในสภาพที่ใบพืชได้รับแสงมาก แต่มีปริมาณ CO2 น้อย ทำให้ RuBP ตรึง O2 ได้มากขึ้น ตามปกติ พืชมีกระบวนการตรึง CO2(กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง) O2 (โฟโตเรสไพเรชัน) เกิดขึ้นพร้อมกันอยู่แล้ว โดยมีสัดส่วนระหว่างการตรึง CO2 : การตรึง O2 = 3 : 1 สัดส่วนนี้อาจเปลี่ยนแปลงได้ตามความเข้มข้นของ CO2 และ O2 ในเซลล์ ทั้งกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง และโฟโตเรสไพเรชัน ต่างก็ใช้เอนไซม์ รูบิสโกเหมือนกัน แต่การสังเคราะห์ด้วยแสงใช้เอนไซม์รูบิสโกในการตรึง CO2 ส่วนโฟโตเรสไพเรชันใช้เอนไซม์รูบิสโกในการตรึง O2

60 การเกิดโฟโต เรสไพเรชั่น

61

62 RuBP (5C)+ O2 phosphoglycolic acid(2C) + PGA
1. เกิดในคลอโรพลาสต์ RuBP (5C)+ O phosphoglycolic acid(2C) + PGA phosphoglycolic acid(2C) glycolic acid(2C) +phosphate 2. เกิดในเพอร์ออกซิโซม (peroxisome) glycolic acid จะถูกออกซิไดส์เป็นกรดไกลออกไซลิก (glyoxylic acid) หรือไกลออกไซเลต (glyoxylate) และไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์(H2 O2 ) glycolic acid (2C) glyoxylic acid (2C) 2H2O2 2H2O + O2 glyoxylic acid (2C) glycine (2C) RuBP oxygenase dephosphorytase catalase

63 3. เกิดในไมโทคอนเดรีย 2glycine (2C) sercine (3C) + CO2 sercine (3C) glycerate (3C) กลับสู่ในคลอโรพลาสต์ glycerate RuBP

64 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในพืช C4
ในพืชบางชนิด การสังเคราะห์ด้วยแสงมีการตรึง CO2 ที่แตกต่างจากพืช C3 คือสารประกอบคาร์บอนชนิดแรกที่เกิดจากการตรึง CO2 เป็นสารประกอบคาร์บอน 4 อะตอม ซึ่งไม่ใช่ PGA จึงเรียกพืชที่มีกระบวนการเช่นนี้ว่า พืช C4 ได้แก่ อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่าง และพืชตระกูลหญ้า พืช C4 มีโครงสร้างในการสังเคราะห์ด้วยแสงต่างจากพืช C3 อย่างไร

65 เปรียบเทียบโครงสร้างพืช c3 และ c4

66 การตรึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช C4

67 การตรึง CO2 ครั้งแรกในมีโซฟิลล์ของเซลล์ โดยเอนไซม์ PEP คาร์บอกซิเลส (PEP Carboxylase) เมื่อได้รับสารประกอบที่มีคาร์บอน 4อะตอม คือ OAA แล้วเปลี่ยนเป็นมาเลต (Malate, 4 C) มาเลตจึงเข้าสู่บันเดิลชีททางพลาสมาโมเดสมาตาแล้วปล่อย CO2 เข้าวัฏจักรคัลวิน เป็นการตรึง CO2 ครั้งที่สอง ส่วนมาเลตหลังจากปล่อย CO2ออกไปแล้วจึงเปลี่ยนเป็นไพรูเวต (Pyruvate) ซึ่งจะปล่อยกลับเป็น PEP อีก เพื่อไปตรึง CO2 ในครั้งต่อไป

68 กลไกการเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ของพืช CAM

69 กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงแบบซีเอเอ็ม (Cam – Pathway)

70 ตารางเปรียบเทียบการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช C3 พืช C4 และพืช CAM
ลักษณะ พืช C3 พืช C4 พืช CAM กายวิภาคของใบพืช บันเดิลชีทไม่มีคลอโรพลาสต์ บันเดิลชีทมีคลอโรพลาสต์หนาแน่น มีแวคิวโอลขนาดใหญ่ เอนไซม์ที่ใช้ในการตรึง CO2 (Carboxylation) รูบิสโกอย่างเดียว (C3 Pathway) ใช้ PEP คาร์บอกซิ เลส (C4 Pathway)ก่อนแล้วจึงใช้รูบิสโก C3 Pathway ทีหลัง ใช้ PEP คาร์บอกซีเลส(C4 Pathway)ตอนกลางคืน ใช้รูบิสโก(C3 Pathway)ตอนกลางวัน ปริมาณน้ำเป็นกรัมที่ใช้ในการตรึง CO2คิดเป็นน้ำหนักแห้ง 1 กรัม 50-55 ต้องการแร่ธาตุ Na ไม่ต้องการ ต้องการ อาจต้องการ อุณหภูมิเหมาะสมในการสังเคราะห์ด้วยแสง 15-25 30-47 ประมาณ 35

71 ปัจจัยบางอย่างที่มีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง
การปรับตัวของพืชเมื่อได้รับแสง

72 นำไปใช้ในการสังเคราะห์แสงเพียง 5 %
ถ้าให้พลังงานรังสีที่โลกได้รับจากดวงอาทิตย์ เป็น 100 % พืชจะดูดพลังงานรังสีไว้ 40 % เท่านั้น และพลังงานรังสีที่พืชดุดไว้นี้จะถูกนำใช้ในเหตุการณ์ดังนี้ สูญเสียไปโดยการสะท้อนและส่องผ่านทะลุออกไป 8 % สูญเสียไปในรูปความร้อน 8 % นำไปใช้ในกระบวนการเมแทบอลิซึม 19 % นำไปใช้ในการสังเคราะห์แสงเพียง 5 %

73 แสงและความเข้มของแสง
กราฟแสดงความสัมพันธ์ของอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงกับความเข้มแสง

74 ในที่มีความเข้มของแสงต่ำ พืชมีการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ได้น้อย ขณะเดียวกันพืชมีการหายใจซึ่งสร้างคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาด้วย ในสภาพของความเข้มข้นของแสงที่มีอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ของการสังเคราะห์ด้วยแสงเท่ากับอัตราการคายคาร์บอนไดออกไซด์ที่ได้จากการหายใจที่จุดของความเข้มแสงนี้เรียกว่า ไลท์คอมเพนเซชันพอยท์ (Light compensation point) ถ้าพืชได้รับแสงต่ำกว่าไลท์คอมเพนเซชันพอยท์ พืชจะไม่เจริญและตายในที่สุด อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิจะเพิ่มขึ้น จนถึงจุดหนึ่งที่เมื่อเพิ่มความเข้มของแสงต่อไป แต่อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ สุทธิก็ไม่เพิ่มขึ้น ค่าความเข้มของแสงที่จุดนี้เรียกว่า จุดอิ่มตัวของแสง (Light saturation point)

75 แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์
กราฟแสดงความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์กับอัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง ในภาวะปกติปริมาณแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์มีอยู่ในอากาศประมาณ 0.03 %

76 เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่ำมาก การสังเคราะห์ด้วยแสงเกิดขึ้นน้อยมาก ขณะเดียวกันพืชมีการหายใจตลอดเวลา จึงมีการคายคาร์บอนไดออกไซด์ออกมามากกว่าการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ ทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเป็นลบ เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์เพิ่มขึ้นต่อไปจนถึงระดับหนึ่งที่ทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสงเท่ากับอัตราการคายคาร์บอนไดออกไซด์ที่เกิดจากการหายใจ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ที่จุดนี้เรียกว่า คาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชันพอยท์ ( CO2 compensation point ) ที่จุดนี้พืชมีอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิเป็นศูนย์

77 เมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มขึ้นต่อไป อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ก็สูงตามไปด้วย จนเมื่อความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มขึ้นถึงจุดหนึ่งที่ทำให้อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิไม่เพิ่มขึ้น ค่าความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ที่จุดนี้เรียกว่า จุดอิ่มตัวของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 saturation point) แม้จะเพิ่มความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ต่อไป แต่อัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ก็แทบไม่เพิ่มขึ้น คาร์บอนไดออกไซด์จึงไม่ใช่ปัจจัยจำกัด (Limiting factor ) อีกต่อไป

78 แสดงอิทธิพลของอุณหภูมิที่มีต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงของยางพารา

79 ธาตุอาหาร การขาดธาตุอาหารมีผลต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง แมกนีเซียมและไนโตรเจนเป็นธาตุอาหารที่สำคัญในองค์ประกอบของคลอโรฟิลล์ การขาดสารเหล่านี้ทำให้ใบขาดคลอโรฟิลล์ จึงเกิดอาการใบเหลืองซีดที่เรียกว่า คลอโรซิส (Chorosis) ธาตุเหล็กก็มีความจำเป็นต่อการสร้างคลอโรฟิลล์ และยังเป็นองค์ประกอบของไซโทโครม (Cytochrome) ซึ่งเป็นตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน ธาตุแมงกานีสและคลอรีน จำเป็นต่อกระบวนการแตกตัวของน้ำในปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง การขาดธาตุอาหารเหล่านี้มีผลทำให้อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงลดลง

80 ปริมาณน้ำที่พืชได้รับ
ปริมาณแหล่งของอิเล็กตรอนที่ใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงเมื่อพืชขาดน้ำ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง นอกจากนี้น้ำมีผลต่อการเปิดปิดของปากใบ มีผลกระทบต่อการแพร่ของแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์เข้าไปในใบ ถ้าพืชขาดน้ำ ปากใบพืชจะปิดเพื่อลดการคายน้ำ และป้องกันอันตรายที่จะเกิดกับเอนไซม์ การแลกเปลี่ยนแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และออกซิเจนที่ปากใบเกิดได้ยาก ทำให้ขาดแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลง ในสภาวะน้ำท่วมขัง ดินชุ่มน้ำ รากพืชจมน้ำจึงขาดแก๊สออกซิเจนที่ใช้ในการหายใจ มีกระทบต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงด้วย

81 อายุของใบพืช ใบพืชที่มีอายุอ่อนหรือแก่เกินไป จะทำการสังเคราะห์ด้วยแสงได้ไม่ดีเท่าใบพืชที่เจริญเติบโตเต็มที่ เพราะใบที่อายุอ่อนเกินไป คลอโรพลาสต์ยังเจริญไม่เต็มที่ ส่วนใบที่มีอายุแก่เกินไป กรานาและคลอโรฟิลล์มีการสลายตัวจึงทำให้พืชนั้นมีการสังเคราะห์ด้วยแสงน้อยลง

82 การปรับตัวของพืชเพื่อรับแสง
1. การปรับโครงสร้างของใบเพื่อรับแสง

83 การกระจายของคลอโรพลาสต์ในเซลล์ที่กำลังเกิดการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช duckweed , Lemna ภาพที่เห็นเป็นเซลล์เดียวกัน แต่อยู่ในสภาพการทดลองต่าง ๆ กัน ก. ) ในที่มืด ข. ) ในที่มีแสงสีน้ำเงิน ความเข้มแสงต่ำ ค. ) ในที่มีแสงสีน้ำเงิน ความเข้มแสงมาก ในรูป ก. และ ข. คลอโรพลาสต์มีตำแหน่งอยู่ใกล้ผิวบนของเซลล์ ทำให้ดูดซับแสงได้ปริมาณมากที่สุด แต่รูป ค. เมื่อได้แสงความเข้มแสงมาก คลอโรพลาสต์เคลื่อนที่ไปอยู่ข้างผนังเซลล์ เพื่อบังเงาซึ่งกันและกัน ทำให้การดูดซับแสงน้อยลง

84 การปรับตัวของพืชต่อแสงแดดและในที่ร่ม
ใบของพืชในที่ร่ม ( Shade leaves ) มีขนาดใหญ่กว่า แต่บางกว่าของใบพืชกลางแจ้ง มีคลอโรฟิลล์ทั้งหมด ( Total chlorophyll ) มากกว่าและมีอัตราส่วนของคลอโรฟิลล์ บี ต่อ คลอโรฟิลล์ เอ มากว่า ใบของพืชกลางแจ้ง ( Sun leaves ) มีขนาดเล็กกว่า ใบหนากว่า มีแพลิเซดเซลล์ยาวกว่า มีคลอโรพลาสต์ขนาดเล็กว่า แต่จำนวนคลอโรพลาสต์มากกว่า ภายในคลอโรพลาสต์มีกรานาน้อยกว่า เมื่อเทียบกับใบพืชในที่ร่ม ในที่มีแสงมาก ใบของพืชกลางแจ้งจะตรึงคาร์บอนได้เร็วกว่าใบของพืชในที่ร่ม และมีอัตราการหายใจเร็วกว่าใบของพืชในที่ร่ม 3 – 5 เท่า ใบของพืชกลางแจ้งมีเอนไซม์รูบิสโกมากกว่า

85 การปรับตัวของพืชให้เหมาะสมกับสภาพแวดล้อมของแสง
จากการศึกษาการปรับตัวของใบโกสนพันธุ์ใบส้ม ต่อความเข้มข้นของแสงที่ต่างกัน โดยภาควิชาพฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย ได้ศึกษาเปรียบเทียบใบที่เกิดใหม่และใบที่เจริญเต็มที่ พบว่า ชนิดของใบ ความเข้มของแสงสูง ( เฉลี่ย mol m-2 s-1 ) ความเข้มของแสงต่ำ ( เฉลี่ย mol m-2 s-1 ) ใบที่เกิดใหม่ระหว่างการทดลอง พื้นที่ของใบน้อยกว่า ปริมาณคลอโรฟิลล์ต่ำกว่า ใบมีความหนามากกว่า ชั้นแพลิเซดเซลล์รูป แท่ง 2 ชั้น พื้นที่ของใบมากกว่า ปริมาณคลอโรฟิลล์มากกว่า ใบมีความหนาน้อยกว่า ชั้นแพลิเซดเซลล์มีโซฟิลล์เป็นรูปแท่งชั้นเดียว อีกชั้นหนึ่งมีรูปร่างไม่แน่นอน ใบที่เจริญเต็มที่ ก่อนการทดลอง มีคลอโรฟิลล์ เอ และ บี ลดลง มีคลอโรฟิลล์ เอ และ บี เพิ่มขึ้น

86 ภาคตัดขวางของใบโกสนพันธุ์ใบส้ม ที่เจริญในที่มีความเข้มของแสงต่างกัน
ก. และ ข. ภาพตัดขวางของใบที่มีอายุ 18 วัน ที่เจริญในที่มีความเข้มของแสงต่างกัน ค. และ ง. ภาพตัดขวางของใบที่อายุ 32 วัน ที่เจริญในที่ความเข้มของแสงต่างกัน

87 การจัดเรียงใบของพืชและการแข่งขันกันเพื่อรับแสงของพืชที่ขึ้นในบริเวณเดียวกัน

88 สรุปท้ายบท ตำแหน่งของการสังเคราะห์ด้วยแสงที่เยื่อไทลาคอยด์และสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ขั้นตอนการสังเคราะห์ด้วยแสงประกอบด้วยปฏิกิริยาแสง ซึ่งจะได้ ATP และ NADPH ที่นำไปใช้ในปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ที่แตกต่างกันไปตามชนิดของพืชพวก C3 , C4 และ CAM อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงขึ้นอยู่กับปัจจัยต่าง ๆ เช่น ความเข้มของแสง คาร์บอนไดออกไซด์ อุณหภูมิ