งานนำเสนอกำลังจะดาวน์โหลด โปรดรอ

งานนำเสนอกำลังจะดาวน์โหลด โปรดรอ

การตอบสนองต่อความยาวของวัน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

งานนำเสนอที่คล้ายกัน


งานนำเสนอเรื่อง: "การตอบสนองต่อความยาวของวัน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่"— ใบสำเนางานนำเสนอ:

1 การตอบสนองต่อความยาวของวัน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

2 การออกดอกของพืชคือการเปลี่ยนแปลงของ การเจริญเติบโตทางด้านกิ่งก้านสาขา (Vegetative Growth) สู่การเจริญทางด้าน การสืบพันธุ์ (Reproductive Growth) เพราะ ดอกก็คืออวัยวะสืบพันธุ์ของต้นไม้นั่นเอง หลังจาก ที่พืชมีการเจริญเติบโตทางด้านกิ่งก้านสาขาจนถึง อายุที่มีความพร้อมที่จะออกดอก (Ripeness to Flower) ก็จะเกิดการเปลี่ยนแปลงขึ้นที่ใบพืช ซึ่ง จะส่งผลให้เกิดการออกดอกได้

3 ปัจจัยซึ่งสำคัญที่สุดที่มีผลกระทบต่อการออกดอก คือ แสง โดยที่แสงมีผลต่อการออกดอกทั้งในแง่ของ ช่วงเวลาที่ได้รับแสง (Photoperiod) คุณภาพของ แสง (Wave length) และ Irradiance หรือ Radiant energy ทั้ง 3 ส่วนของแสงมักจะมี ผลกระทบต่อการออกดอกอย่างมีปฏิสัมพันธ์กัน (Interaction)

4

5 Photoperiodism คือ การตอบสนองของพืชต่อ ความยาวของวัน โดยเฉพาะความสามารถใน การออกดอก พืชจำนวนมากที่จะออกดอกได้เมื่อมี ความยาวของวันที่เหมาะสม การค้นพบเรื่อง Photoperiodism นี้เกิดจากการศึกษาของ W.W.Garner และ H.A.Allard (1923) ซึ่งทดลอง ปลูกยาสูบพันธุ์ Maryland Mammoth ซึ่งจะ ออกดอกในฤดูหนาวโดยปลูกในเรือนกระจกเท่านั้น นอกจากนั้นเขายังได้ศึกษาถึงการออกดอกของ ถั่วเหลืองทำให้สามารถแบ่งพืชออกเป็น 3 กลุ่ม คือ

6 1. พืชที่จะออกดอกเมื่อได้รับช่วงวันสั้น เรียกว่า พืชวันสั้น (Short Day Plant หรือ SDP) พืช ชนิดนี้จะออกดอกได้เมื่อได้รับความยาวของวันสั้น กว่าวันวิกฤต (Critical day length) 2. พืชที่จะออกดอกเมื่อได้รับช่วงวันยาว เรียกว่า พืชวันยาว (Long Day Plant หรือ LDP) จะ ออกดอกเมื่อได้รับความยาวของวันซึ่งยาวกว่า วันวิกฤต (Critical day length) 3. พืชที่ไม่ตอบสนองต่อความยาวของวันเรียกว่า Day neutral plant

7 พืชบางชนิดจะไม่สามารถออกดอกได้เลย ถ้าหากว่าได้รับ ความยาวของวันที่ไม่เหมาะสม ซึ่งจัดเป็นพืชพวก Obligate Photoperiodic Plant ซึ่งมีทั้งพืชวันสั้น เช่น Xanthium pennsylvanicum และวันยาว เช่น Hyoscyamus niger พืชบางชนิดจะออกดอกได้เร็วเมื่อ อยู่ในสภาพวันสั้นหรือยาว แต่ถ้าไม่ได้รับความยาวของวัน ตามต้องการก็จะสามารถออกดอกได้เช่นกัน แต่ต้องใช้ เวลานานขึ้น พืชพวกนี้เป็น Quantitative Photoperiodic Plant ซึ่งได้แก่ พวกต้องการวันสั้นคือ Salvia splendens ข้าวและฝ้าย ส่วนพืชวันยาวในกลุ่ม นี้คือ ข้าวสาลี และ Flax พืชที่เป็น Obligate Photoperiodic Plants จะมีความยาวของวันวิกฤต (Critical Day Length) ที่แน่นอน

8 ตัวอย่างของพืชวันสั้นและวันยาวบางชนิด Amaranthus caudatus Ipomoea hederacea (Morning Glory) Chenopodium album (Pigweed) Nicotiana tabacum Chrysanthemum moriforlium (สายพันธุ์ Maryland Mammoth) Coffea arabica (กาแฟ) Xanthium strumarium (Cocklebur) Euphorbia pulcherrima (Poinsettia) Fragaria (สตรอเบอรี่) Glycine max (ถั่วเหลือง) พืชวันสั้น 1. Qualitative Short Day

9 Canabis sativa (Hemp) Cosmos bipinnatus (Cosmos) Gossypium hirsutum (ฝ้าย) Oryza sativa (ข้าว) Saccharum offinarum (อ้อย) Salvia splendens พืชวันสั้น 2. Quantative Short Day

10 Anethum graeolens (Dill) Avena sativa (ข้าวโอ๊ต) Dianthus superbus (คาร์เนชั่น) Mentha piperita (peppermint) Raphanus sativus (แรดิช) Spinacia oleracea (ปวยเหล็ง) Trifolium spp.(Clover) พืชวันยาว 1. Qualitative Long Day

11 Anthirrhinum majus (ลิ้นมังกร) Beta vulgaris (หัวบีท) Brassica rapa (เทอร์นิพ) Lactuca sativa (ผักสลัด) Petunia hybrida (พิทูเนีย) Pisum sativum(ถั่วลันเตา) Triticum aestivum (ข้าวสาลีฤดูใบไม้ผลิ) พืชวันยาว 2. Quantitative Long Day

12 พืชบางกลุ่มที่ต้องการความยาวของวันทั้ง 2 ชนิด เช่น พืชบางชนิดต้องการวันยาวก่อนแล้วตามด้วย วันสั้นเพื่อออกดอก พืชพวกนี้เรียกว่า พืชวันยาว ตามด้วยวันสั้น (Long-Short Day Plant) ส่วน พืชที่ต้องการวันสั้นก่อนแล้วตามด้วยวันยาว เรียกว่า พืชวันสั้นตามด้วยวันยาว (Short-Long Day Plant)

13

14 ตัวอย่างพืชซึ่งจัดเป็นพืชวันยาวตามด้วยวันสั้น คือ Bryophyllum และ Crassulcean spp. พืชพวก นี้ในเขตอบอุ่นจะออกดอกตอนปลายฤดูร้อนหรือฤดู ใบไม้ร่วง แต่จะไม่ออกดอกในฤดูใบไม้ผลิ ตัวอย่างพืชพวกวันสั้นตามด้วยวันยาว คือ Trifolium repens ซึ่งจะออกดอกตอนปลายฤดู ใบไม้หรือต้นฤดูร้อน

15 พืชที่ต้องการอุณหภูมิต่ำแล้วตามด้วยวันยาว คือ พืชในกลุ่ม Biennial เช่น พืชตระกูลกะหล่ำ หัวบีท และธัญพืชเมืองหนาว(Winner grain) พืชวันยาวที่ต้องการอุณหภูมิสูง คือ ปวยเหล็ง พืชวันสั้นที่ต้องการอุณหภูมิต่ำเพื่อออกดอก คือ เบญจมาศ พืชวันสั้นที่ต้องการอุณหภูมิสูงเพื่อการออกดอก คือ China Aster

16 การสร้างการ “ไหล” ของสตรอเบอรี่จะเกิดขึ้น ภายใต้สภาพวันยาว การสร้างหัวของเจรูซาเร็ม อาร์ติโช๊ค และมันฝรั่ง พันธุ์ป่าจะเกิดเมื่อได้รับวันสั้น หอมหัวใหญ่นั้นจะสร้างหัวเมื่อได้รับวันยาว พืชจะออกดอกเนื่องจากการตอบสนองต่อ สภาพแวดล้อม เช่น ความยาวของวันและอุณหภูมิ ใบจะต้องเข้าสู่สภาพที่เรียกว่า Ripeness to respond และเนื้อเยื่อเจริญต้องมีศักยภาพที่ ตอบสนองต่อการกระตุ้น (Stimulus) จากใบ

17 ความไวต่อการตอบสนองต่อความยาวของวันจะ ผันแปรไปโดยสามารถแสดงจำนวน Photoperiodic Cycles Xanthium ต้องการช่วงได้รับวันสั้นเพียง 1 รอบ เท่านั้นก็สามารถออกดอกได้ ถั่วเหลืองถ้าได้รับวันสั้นหลายรอบจำนวนดอกจะ เพิ่มมากขึ้น พืชที่ต้องการรอบของช่วงแสง 1 รอบนี้ เรียกว่า Single Inductive Cycle เช่น Cocklebur หรือ Xanthium และ Japanese Morning Glory พืชวันยาวที่เป็น Single Inductive Cycle เช่น Dill Rape และข้าวบาร์เลย์

18 Karl Hamner และ James Bonner ทดลองให้รอบของกลางวันและกลางคืนหลายแบบซึ่งเมื่อ เวลากลางวันกลางคืนรวมกันแล้วไม่เท่ากับ 24 ชั่วโมง พบว่า ความมืดวิกฤต (Critical night) จะคงที่ตลอดทุก การทดลอง แต่วันวิกฤต (Critical day) ไม่คงที่ แสดงให้ เห็นว่า ความมืดมีความสำคัญต่อการออกดอก ในอีกการทดลองหนึ่งใช้ การให้ความมืดในช่วงกลางวัน แสงและให้แสงในช่วงกลางคืน การให้ความมืดในช่วง กลางวันมีผลกระทบต่อการออกดอกน้อยมากหรือไม่มีเลย แต่การให้แสงในช่วงกลางคืนสามารถระงับการออกดอก ของ Xanthium ซึ่งเป็นพืชวันสั้นได้ ต่อมาพบว่าการ กระทำดังกล่าวยังกระตุ้นให้พืชวันยาวออกดอกได้

19 Karl Hamner และ James Bonner จากการทดลองนำไปสู่การค้นพบปรากฏการณ์ Night break การให้แสงสีแดงแล้วตามด้วยแสง Far red แก่ต้น Xanthium ที่ตรงกึ่งกลางของช่วงมืด พบว่า ถ้าให้ Far red ทันทีหลังจากให้แสงสีแดงต้น Xanthium สามารถออกดอกได้ แต่ถ้าให้แสง Far red ช้าไปอีก 30 นาที ต้น Xanthium ไม่ออกดอก ดังนั้น Pfr สามารถระงับกระบวนการกระตุ้น การออกดอกของใบได้ภายใน 30 นาที

20 Karl Hamner และ James Bonner ถั่วเหลืองจะออกดอกเมื่อได้รับ Inductive Cycle 3 รอบ โดยแต่ละรอบได้รับแสง 12 ชั่วโมง และความ มืด 12 ชั่วโมง แต่ถ้าให้แสง 36 ชั่วโมง และความมืด 36 ชั่วโมง ถั่วเหลืองจะไม่ออกดอก แม้จำนวนชั่วโมงที่ได้รับ แสงรวมจะเท่ากันก็ตาม

21 Karl Hamner และ James Bonner Xanthium ซึ่งเป็นพืชวันสั้น ซึ่งมี Critical day length เท่ากับ 15.5 ชั่วโมง ดังนั้นจึงเหลือช่วง มืด 8.5 ชั่วโมง นั่นคือ การออกดอกจะเกิดขึ้นเมื่อ ได้รับช่วงมืดยาวเท่ากับ 8.5 ชั่วโมงหรือ มากกว่า ถ้าหาก Xanthium ได้รับแสง 4 ชั่วโมง และช่วงมืด 8 ชั่วโมง Xanthium จะไม่ออกดอก แม้ว่าช่วงความยาววันจะน้อยกว่า Critical day length ก็ตาม แต่ Xanthium จะออกดอกได้ เมื่อ ได้รับความยาวของวันเท่ากับ 16 ชั่วโมง และได้รับ ความมืด 32 ชั่วโมง ซึ่งช่วงความยาววันยาวกว่า Critical day length

22 Karl Hamner และ James Bonner ความสำคัญต่อการออกดอกของพืชวันสั้นเป็นช่วง มืด ดังนั้นพืชวันสั้นจึงมี Critical Dark Period ซึ่ง เป็นช่วงมืดที่สั้นที่สุดที่พืชวันสั้นจะออกดอกได้ การให้แสงในช่วงมืดเป็นระยะเวลาสั้นๆ โดยอาจจะ สั้นเพียง 1-2 วินาทีนี้เรียกว่า Night Break ซึ่ง สามารถลบล้างความสามารถในการออกดอกของพืช วันสั้นและวิธีการนี้จะเกี่ยวข้องกับระบบไฟโตโครม

23

24

25 ผลของการให้แสงสีแดงและ Far red ในช่วงมืดต่อ การออกดอกของ Xanthium และถั่วเหลือง กรให้แสงจำนวนดอกของ Xanthium จำนวนดอกของถั่ว เหลือง มืดตลอด R0.0 R,FR R, FR, R,0.0 R, FR, R, FR R, FR, R, FR, R0.0- R, FR, R, FR, R, FR หมายเหตุ R คือ แสงสีแดง, FR คือ แสง Far Red

26 พืชวันยาวนั้นค่อนข้างมีกลไกลที่ซับซ้อนกว่าพืชวัน สั้นและจะตอบสนองน้อยกว่าและเป็นไปในทาง ปริมาณต่อ Night break เมื่อเปรียบเทียบกับพืชวัน สั้น การออกดอกเนื่องจาก Night break ของ Xanthium เกิดขึ้นเมื่อได้รับแสงเพียง 1-3 วินาที ในชั่วโมงที่8 ยิ่งกว่าไปนั้นขณะที่แสงสีแดงมี ประสิทธิภาพสูงสุดในการทำ Night break กับพืช วันสั้น แต่การใช้แสงสีแดงและแสง Far red ผสม กันจะมีประสิทธิภาพในกระตุ้นการออกดอกมากกว่า แสงสีแดง

27 พืชวันสั้นต้องการ Pfr ระดับหนึ่งที่เวลาใดเวลาหนึ่ง ระหว่างช่วงมืดหรือช่วงมีแสง แสงสีแดงซึ่งกระตุ้นการสร้าง Pfr มีประสิทธิภาพ สูงสุดในการระงับการกระตุ้นการออกดอกชองพืช วันสั้นเมื่อให้ในช่วงมืด ไฟโตโครมนั้นเกิดเป็น 2 ชนิดในพืชวันสั้น ชนิด หนึ่งจำเป็นต่อการกระตุ้นการออกดอกของพืชวันสั้น และจะคงตัว (Stable) ในความมืด อีกชนิด หนึ่งจะไม่คงตัวในความมืด แต่จะระงับการออก ดอกของพืชวันสั้นได้ เมื่อปรากฏในช่วงเวลาที่ พอเหมาะและ Pfr นั้นน่าจะมีอยู่ 2 ชนิด

28

29

30 การกระตุ้นการออกดอกของ Pfr จะกลับกันในพืช วันยาว นั่นคือ ระบบไฟโตโครมควบคุมการ ตอบสนองในการออกดอกของพืชวันยาวและวันสั้น จะสลับกัน คือ ช่วงมืดที่ ยาวจะกระตุ้นให้พืชวันสั้น ออกดอก แต่จะระงับการออกดอกของพืชวัน ยาว ยิ่งไปกว่านั้นพืชทั้งสองชนิดจะตอบสนองต่อ Night Break ซึ่งส่งผลให้เกิด Pfr สูงขึ้น ในช่วง แรกของรอบในการรับแสงพบว่าพืชวันสั้นนั้น การออกดอกจะได้รับการกระตุ้นโดย Pfr สูง ดังนั้นพืชวันสั้นต้องการ Pfr สูงในช่วงแรกของรอบ การรับแสงแล้วจึงต้องการ Pfr ต่ำในช่วงต่อมาของ รอบการรับแสง

31 การวัดเวลาจากความยาวของวันอาจจะเป็นการวัด ช่วงเวลาที่ต้องการสำหรับสารเมตาโบไลท์ จากรูป หนึ่งไปเป็นอีกรูปหนึ่ง ซึ่งจะคล้ายคลึงกับนาฬิกาทราย Xanthium การสร้างสารกระตุ้นการออกดอก (Flowering stimulus) เป็นไปตามระบบของ นาฬิกาทราย เป็นที่ชัดเจนว่า Flowering stimulus เพิ่มขึ้นเมื่อ ได้รับความมืดนานขึ้น

32 พืชอาจจะวัดความยาวของวันโดย Oscillating circadian clock ซึ่งเหมือนลูกตุ้มนาฬิกาแกว่งไปมา ถั่วเหลืองซึ่งได้รับ Inductive cycle 7 รอบ แต่ละรอบ มีช่วงมืด 64 ชั่วโมง ช่วงมืดนี้ถูกคั่นโดยการให้แสงนา นทีละชั่วโมงหลายครั้ง เมื่อศึกษาพืชวันสั้นและวันยาว พบว่ามีการตอบสนองต่อ Night break เป็นจังหวะ เหมือนกับถั่วเหลือง คือ ที่เวลาหนึ่งซึ่งแสงระงับการ ออกดอก การระงับการออกดอกจะเกิดขึ้นอีกใน 24 และ 48 ชั่วโมง ระหว่างเวลาที่ระงับและช่วงของการ กระตุ้น ซึ่งชี้ให้เห็นว่าเป็นการวัดเวลาแบบ Oscillating timer

33 ถั่วเหลืองจะออกดอกมากที่สุดเมื่อช่วงแสงและ ช่วงมืดรวมกันได้ หรือ 72 ชั่วโมง ซึ่งชี้ให้เห็นว่าความมืดไม่ได้ควบคุมการออก ดอกทั้งหมด แต่ช่วงแสงก็มีความสำคัญเช่นกัน ส่วนที่รับสัญญาณจากสภาพแวดล้อม คือ ใบ โดยใบ จะผลิตสารบางชนิดขึ้นมาเพื่อตอบสนองต่อ Photo Inductive Cycle และสารนี้จะเคลื่อนย้ายไปสู่ยอด Chailachjan เรียกสารที่กระตุ้นให้เกิดการออก ดอกที่สร้างที่ใบว่า ฟลอริเจน (Florigen)

34

35 สารกระตุ้นการออกดอกมีสภาพเหมือนฮอร์โมนพืช เพราะเกิดขึ้นในใบหนึ่งแล้วเคลื่อนย้ายไปมี ผลกระทบที่เนื้อเยื่อเจริญ ฟลอริเจนจะเป็นความสมดุลของฮอร์โมนหลายชนิด ในพืช

36 การตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำ กลไกของการตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำนั้นอาจจะ เกี่ยวข้องกับฮอร์โมนหรือการปิดกั้นกระบวนการ เมตาบอลิสม์ Vernalization คือ การกระตุ้นให้พืชออกดอกโดย การใช้อุณหภูมิต่ำประมาณ 1-7 องศาเซลเซียส โดยเฉพาะกับพืช Bienial และ Perennial พืชพวกนี้ เช่น กะหล่ำปลี เซเลอรี่ หัวบีท และ หอมหัวใหญ่ ทั้งนี้รวมกับการกระตุ้นให้ออกดอกเร็ว ขึ้น โดยได้รับอุณหภูมิต่ำ เช่น ธัญพืชฤดูหนาว (Winter Grain) ผักสลัด และแรดิช เป็นต้น

37

38

39 Gassner การศึกษาการออกดอกของธัญพืช เช่น ข้าวสาลี และ ข้าวไรย์ ซึ่งสามารถแบ่งเป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มที่หว่าน ในฤดูใบไม้ร่วงหรือพันธุ์ฤดูหนาว (Winter Varieties) กับพวกที่หว่านในฤดูใบไม้ผลิซึ่งเป็น พันธุ์ฤดูใบไม้ผลิ (Spring Varieties) ทั้ง 2 กลุ่มนี้ แม้ว่าจะหว่านในฤดูต่างกัน แต่จะออกดอกและแก่ ในฤดูร้อนถัดไป ถ้าหากหว่านข้าวสาลีฤดูหนาวช้า ไปจนถึงฤดูใบไม้ผลิ ข้าวสาลีเหล่านี้จะไม่ออกดอก

40 Vernalization ซึ่งโดยเริ่มต้นหมายถึง การกระตุ้น การออกดอกในธัญพืชฤดูหนาวด้วยการได้รับอุณหภูมิต่ำ ของต้นกล้า เมล็ดชื้นหรือเมล็ดที่กำลังงอก แต่ความหมาย ในปัจจุบันได้เปลี่ยนไปเป็นการกระตุ้นให้พืชออกดอก โดยการได้รับอุณหภูมิต่ำมาก่อน อายุของพืชซึ่งเหมาะสมต่อการได้รับอุณหภูมิต่ำ พืชบางชนิดจะตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำได้ดีในระยะที่ เป็นเมล็ด เช่น ในกรณีของ Winter grain ต่าง ๆ พืชบางชนิดจะตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำได้เมื่อ เจริญเติบโตเต็มที่แล้ว เช่น บีท ชนิดตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำได้ในทุกระยะของการ เจริญเติบโตโดยที่อายุจะมีระยะที่ตอบสนองดีที่สุดอยู่ ระยะหนึ่ง

41 พืชที่ได้รับอุณหภูมิต่ำแล้วสามารถออกดอกได้นั้นยัง แบ่งได้เป็น 2 กลุ่ม คือ กลุ่มที่ต้องการอุณหภูมิต่ำเพื่อ การออกดอกโดยที่ถ้าไม่ได้รับอุณหภูมิต่ำจะไม่สามารถ ออกดอกได้ จัดเป็น Obligate requirement for vernalization เช่น กะหล่ำปลี เซเลอรี่ และ Foxglove เป็นต้น พืชบางชนิดหากได้รับอุณหภูมิต่ำ จะออกดอกเร็ว แต่ต้นที่ไม่ได้รับอุณหภูมิต่ำก็ออกดอก ได้ โดยใช้เวลานานออกไป จัดเป็นกลุ่ม Facultative cold requirement เช่น ผักสลัด และ Pisum sativum บางสายพันธุ์

42 มีพืชหลายชนิดซึ่งมีจุดกำเนิดดอกแล้ว (Flower primordia) แต่การเจริญเติบโตของดอกขึ้นอยู่กับ อุณหภูมิที่เหมาะสมซึ่งมักจะเป็นอุณหภูมิต่ำ เช่น ทิวลิป จุดกำเนิดของดอกจะเกิดขึ้นที่อุณหภูมิสูงประมาณ 20 องศาเซลเซียส แต่อุณหภูมิที่จะทำให้ดอกและใบพัฒนา ได้ คือ อุณหภูมิ 8-9 องศาเซลเซียส ในตอนแรกและ ต่อมาต้องการอุณหภูมิ 13 องศาเซลเซียส ซึ่งก็ เหมือนกับ ไฮยาซินซ์ (Hyacinth) และแดพโฟดิล (Daffodil) พืชที่แสดงลักษณะการออกดอกแบบนี้ไม่ ต้องการ Vernalization เพราะ Vernalization นั้น พืชจะสร้างจุดกำเนิดของดอกหลังจากที่ได้รับอุณหภูมิต่ำ แล้วโดยที่อาจจะเกิดที่อุณหภูมิปกติได้

43 ส่วนของพืชที่ตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำจะอยู่ที่ปลาย ยอดโดยเซลล์ของเนื้อเยื่อเจริญบริเวณนั้นจะ ตอบสนองต่ออุณหภูมิต่ำ โดยส่วนอื่น ๆ ของต้น อาจจะอยู่ในอุณหภูมิเท่าไรก็ได้ การศึกษาให้ อุณหภูมิต่ำบริเวณปลายยอดนี้ได้ผลใน เซเลอรี่ บีท เบญจมาศ และหอมหัวใหญ่

44 Precursor(A) Intermediat product (B) End product (C) D III II I

45 สารกระตุ้นการออกดอกที่เกิดจาก Vernalization นี้ Melchers และ Lang ตั้งชื่อว่า เวอนาลิน (Vernalin) เวอนาลินต่างจากฟลอริเจน ยาสูบพันธุ์ Maryland Mammoth ซึ่งเป็นพืชวันสั้น ต่อเชื่อมกับ Hyoscyamus niger ซึ่งเป็นพืชวันยาว และต้องการอุณหภูมิต่ำในการออกดอก พบว่าในสภาพ วันยาว Hyoscyamus niger สามารถออกดอกได้โดย ไม่ต้องได้รับอุณหภูมิต่ำ แต่ต้นยาสูบเป็นพืชวันสั้นจึง ไม่สามารถออกดอกในสภาพวันยาว ดังนั้นจึงแสดงว่า การที่ต้นรับ (Hyoscyamus niger) ออกดอกได้ แสดงว่าไม่ได้เกิดจากการถ่ายทอด ฟลอริเจนจากยาสูบ เพราะยาสูบไม่ออกดอก

46 อุณหภูมิต่ำ พืชที่ต้องการอุณหภูมิต่ำ พืชวันยาวหรือวันสั้นเมื่อ จะต้องได้รับอุณหภูมิต่ำ ได้รับช่วงแสงตามต้องการ พืชอื่นๆ ไม่จำเป็น พืชอื่นๆ ไม่จำเป็นต้องได้รับ ต้องได้รับอุณหภูมิต่ำ ช่วงแสงตามต้องการ สภาวะที่เกิดผลของ อุณหภูมิต่ำ (Vernalized State) เวอนาลิน ฟลอริเจน หรือ การออกดอก

47 Devernalization ซึ่งจะลบล้างด้วยอุณหภูมิสูงและ สภาพขาดออกซิเจน ซึ่งพบได้ในเซเลอรี่และธัญพืช บางชนิด ดังนั้นสารที่เกิดขึ้น โดย Vernalization อาจจะไม่เสถียรในอุณหภูมิ สูง และในสภาพที่ขาดออกซิเจน

48 ฮอร์โมน คือ สารประกอบอินทรีย์ ซึ่งสามารถมี ผลกระทบในปริมาณที่น้อยมาก โดยพืชจะ สังเคราะห์ที่ส่วนหนึ่งแล้วเคลื่อนย้ายไปยังอีกส่วน หนึ่ง และมีผลต่อกระบวนการทางสรีรวิทยาที่ ค่อนข้างเฉพาะเจาะจง

49 สารควบคุมการเจริญเติบโต (Plant Growth Regulator)เป็นสารเคมีที่สำคัญในการเกษตรเป็น สารอินทรีย์ซึ่งมนุษย์สังเคราะห์ขึ้นมาได้ ซึ่งบางชนิด มีคุณสมบัติเหมือนฮอร์โมนพืช ในบางกรณีนี้ฮอร์โมนจะทดแทนสภาพแวดล้อมที่ เหมาะสมได้ ในประเทศไทยการใช้ฮอร์โมนพืชมีวัตถุประสงค์ ในทางการเกษตรเพื่อให้มีผลผลิต เพื่อเพิ่มผลผลิต และคุณภาพ และเพื่อความสะดวกในการจัดการ ฟาร์ม

50 ออกซิน (Auxin) Charles Darwin ซึ่งศึกษาเรื่อง Phototropism ซึ่งพืชจะโค้งงอเข้าหาแสง Darwin ทดลองกับ ต้นกล้าของ Phalaris canariensis และพบว่า โคลีออพไทล์ของพืชชนิดนี้จะตอบสนองต่อการ ได้รับแสงเพียงด้านเดียวทำให้เกิดการโค้งเข้าหา แสง Darwin สรุปว่าเมื่อต้นกล้าได้รับแสงจะทำให้ มี "อิทธิพล" (Influence) บางอย่างส่งผ่านจาก ส่วนยอดมายังส่วนล่างของโคลีออพไทล์ ทำให้เกิด การโค้งงอเข้าหาแสง ซึ่งนักวิทยาศาสตร์รุ่นต่อมา ได้ศึกษาถึง "อิทธิพล" ดังกล่าว

51 ออกซิน (Auxin) ต่อมา Boysen-Jensen และ Paal ได้ศึกษา และแสดงให้เห็นว่า "อิทธิพล" ดังกล่าวนี้มีสภาพ เป็นสารเคมี Went ได้ทำงานทดลองและสามารถแยกสารชนิดนี้ ออกจากโคลีออพไทล์ได้ โดยตัดส่วนยอดของโคลี ออพไทล์ของข้าวโอ๊ตแล้ววางลงบนวุ้นจะทำให้ สารเคมีที่กระตุ้นการเจริญเติบโตไหลลงสู่วุ้น เมื่อ นำวุ้นไปวางลงที่ด้านหนึ่งของโคลีออพไทล์ที่ไม่มี ยอดด้านใดด้านหนึ่งจะทำให้โคลีออพไทล์ดังกล่าว โค้งได้

52 ออกซิน (Auxin) สารเคมีดังกล่าวได้รับการตั้งชื่อว่า ออกซิน ซึ่งใน ปัจจุบันพบในพืชชั้นสูงทั่วๆ ไป และมีความสำคัญ ต่อการเจริญเติบโตของพืช สังเคราะห์ได้จากส่วน เนื้อเยื่อเจริญของลำต้น ปลายราก ใบอ่อน ดอกและ ผล และพบมากที่บริเวณเนื้อเยื่อเจริญโคลีออพไทด์ และคัพภะ รวมทั้งใบที่กำลังเจริญด้วย

53 งานทดลองของนักวิทยาศาสตร์ ซึ่งนำมาสู่การค้นพบออกซินในพืช ทุกการทดลอง ทำกับโคลี ออพไทด์ของต้นกล้าของพืชตระกูลหญ้า ลูกศร 3 เส้นที่ติดกัน แสดงทิศทางของ unilateral light ในการทดลองของ Went แสดงถึง Went Avena curvature test

54 การสังเคราะห์ออกซิน การสังเคราะห์ออกซินนั้นมีกรดอะมิโน L-Tryptophan เป็นสารเริ่มต้น (Precursor) L-Tryptophan เป็น กรดอะมิโนที่มีโครงสร้างของ Indole อยู่ การสังเคราะห์ ออกซิน แสดงในรูปที่ 12.2 ซึ่งในการสังเคราะห์ IAA นั้น จะมี IAAld และ IPyA เป็นสารที่พบในระหว่างการ สังเคราะห์ ในพืชบางชนิด เช่น ข้าวโอ๊ต ยาสูบ มะเขือเทศ ทานตะวัน และข้าวบาร์เลย์ พบว่า Tryptophan สามารถเปลี่ยนเป็น Tryptamine ได้ ในพืชตระกูลกะหล่ำ Tryptamine อาจจะเปลี่ยนไป เป็น Indoleacetaldoxime แล้วเปลี่ยนไปเป็น IAN แล้วจึงเปลี่ยนเป็น IA

55

56 การสังเคราะห์ออกซิน การศึกษาเรื่องการสังเคราะห์ออกซินมักศึกษาจาก เนื้อเยื่อปลายรากหรือปลายยอด และพบว่า IAA นี้ สังเคราะห์ได้ทั้งในส่วนไซโตซอล (Cytosol) ไมโต- คอนเดรีย และคลอโรพลาสต์ ในการศึกษาในปัจจุบัน พบว่า Phenylacetic acid หรือ PAA มี คุณสมบัติของออกซินด้วยและสามารถสังเคราะห์ได้ จาก L-Phenylalanine โดยพบในคลอโรพลาสต์ และไมโตคอนเดรียของทานตะวัน

57 การสังเคราะห์ออกซิน สารสังเคราะห์ที่มีคุณสมบัติของออกซินมีหลายชนิด ที่สำคัญทางการเกษตร เช่น สาร 2, 4- dichlorophenoxyacetic acid หรือ 2,4-D ซึ่ง ใช้ในการกำจัดวัชพืช IBA หรือ Indole butyric acid ใช้ในการเร่งให้ส่วนที่จะนำไปปักชำเกิดราก เร็วขึ้น และ NAA หรือ Napthalene acetic acid จะช่วยในการติดผลของผลไม้บางชนิด

58

59 โครงสร้างของโมเลกุลที่สำคัญของสารที่จะมี คุณสมบัติของออกซินคือ ต้องประกอบด้วยประจุลบ (Strong Negative Charge) ซึ่งเกิดจากการแตก ตัวของกลุ่มคาร์บอกซิล และประจุลบจะต้องอยู่ห่าง จากประจุบวก (Weaker Positive Charge) บนวงแหวนด้วยระยะทางประมาณ 5.5 Angstrom

60 การสลายตัวของ IAA 1. Photo-oxidation IAA ที่อยู่ในสภาพสารละลายจะ สลายตัวได้เมื่อได้รับแสง การเกิด Photo-oxidation ของ IAA จะถูกเร่งโดยการปรากฏของสารสีตาม ธรรมชาติ หรือที่สังเคราะห์ได้ จึงอาจจะเป็นไปได้ว่า การที่สารสีของพืชดูดซับพลังงานจากแสงแล้วทำให้เกิด การออกซิไดซ์ IAA ซึ่งสารสีที่เกี่ยวข้อง คือ ไรโบฟลา- วิน และไวโอลาแซนธิน (Riboflavin และ Violaxanthin) สารที่เกิดขึ้นเมื่อ IAA สลายตัวโดย แสงคือ 3-methylene-2-oxindole และ Indoleacetaldehyde

61 2. การออกซิไดซ์โดยเอนไซม์ (Enzymic Oxidation of IAA) พืชหลายชนิดมีเอนไซม์เรียกว่า IAA- oxidase ซึ่งจะคะตะไลท์ สลาย IAA ได้ คาร์บอนไดออกไซด์ และเป็นปฏิกิริยาที่ใช้ออกซิเจน IAA-oxidase ผลิตภัณฑ์ที่ได้ คือ 3-methylene-2- oxindole และถูกเมตาโบไลซ์ต่อไป เป็น 3-methyl- 2-oxindole

62 3. รวมกับสารชนิดอื่นในไซโตพลาสต์ 4. เปลี่ยนเป็นอนุพันธ์ชนิดอื่น

63 1. Bioassay คือ การวัดปริมาณออกซินโดยใช้ ชิ้นส่วนของพืช เช่น โคลีออพไทล์ของข้าวโอ๊ตหรือ พืชใบเลี้ยงเดี่ยวอื่นๆ แล้ววัดความโค้งของยอดโดย การวางออกซินที่ต้องการวัดปริมาณลงบนส่วนของ โคลีออพไทล์ซึ่งตัดยอดออกแล้ว มุมที่โค้งจะบอก ปริมาณของออกซินได้โดยเปรียบเทียบจากเส้น มาตรฐาน (Standard Curve)

64

65

66

67 2. การวัดจากคุณสมบัติทางฟิสิกส์ สกัดจนเป็นสาร บริสุทธิ์แล้วจึงใช้เครื่อง Gas Chromatograph ร่วมกับ Mass Spectrometry ในการจำแนกและ หาปริมาณ 3. การวัดโดยวิธีเคมีโดยให้ออกซินทำปฏิกิริยากับ Salkowski's Reagent (acidified ferric chloride) หรือใช้ Ehrllch's Reagent ซึ่งจะ เกิดสีขึ้นมา จากนั้นวัดความเข้มของสีแล้ว เปรียบเทียบกับเส้นมาตรฐาน

68 การเคลื่อนที่ของออกซินในต้นพืช การเคลื่อนที่ของออกซินจะเป็นแบบโพลาไรซ์ (Polarized) คือ เคลื่อนที่ไปตามยาวของลำต้นโดย ไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่งมากกว่าทิศทางตรงกันข้าม การเคลื่อนที่ของออกซินในส่วนที่อยู่เหนือดิน จะเป็น แบบโพลาร์ เบสิพีตัล (Polar Basipetal) คือ จะ เคลื่อนที่จากแหล่งผลิตที่ยอดไปสู่โคนต้น การเคลื่อนที่ของออกซินจะเกิดแบบเบสิพีตัลก็เมื่อท่อน เนื้อเยื่อวางอยู่ในลักษณะปกติของลักษณะทางสัณฐาน วิทยาเท่านั้น

69

70

71

72

73

74

75

76 ในกรณีของโคลีออพไทล์ของพืชนั้นชี้ให้เห็นว่าออก ซินเคลื่อนที่ผ่านเซลล์ทุกเซลล์ลงมาแต่ในกรณีของลำ ต้นนั้นยังไม่มีหลักฐานชี้ให้เห็นเด่นชัดนัก แต่อาจจะ เป็นไปได้ว่าโปรแคมเบียม (Procambium) และ แคมเบียม (Cambium) การเคลื่อนที่ของออกซินในรากก็มีลักษณะเป็นโพลาร์ แต่เป็นแบบ อะโครพีตัล

77 กลไกในการทำงานของออกซินในระยะที่ผ่านมาจะ มีแนวความคิดเป็นสองอย่าง คือ แนวคิดที่เกี่ยวข้อง กับผนังเซลล์เป็นส่วนที่รับผลกระทบของออกซิน และขยายตัว ส่วนอีกแนวคิดหนึ่งมุ่งไปที่ผลของ ออกซินต่อเมตาบอลิสม์ของกรดนิวคลีอิคในปัจจุบัน ได้นำสองแนวคิดมาวิเคราะห์ ร่วมกันเพื่อศึกษา กลไกในการทำงานของออกซิน และยังศึกษาผลของ ออกซินต่อเยื่อหุ้มเซลล์ด้วย

78 การขยายตัวของเซลล์จะสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลง ปริมาณและกิจกรรมของเอนไซม์ โดยที่ออกซินจะมี บทบาทต่อ กระบวนการเมตาบอลิสม์ของกรดนิวคลีอิค โดยการศึกษาจากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อที่เป็นไส้ของ ต้นยาสูบ (Tobacco Pith) ซึ่งจะเจริญไปเป็นกลุ่ม เนื้อเยื่อ (Callus) นั้นพบว่ามีปริมาณของ RNA เพิ่ม มากขึ้น ทั้งนี้เพราะออกซินจะกระตุ้นให้มีการ สังเคราะห์ RNA มากขึ้น แล้วส่งผลไปถึงการเจริญ ของกลุ่มเนื้อเยื่อ ถ้าหากใช้สารระงับการสังเคราะห์ โปรตีนหรือ RNA ความสามารถในการกระตุ้นการ เจริญเติบโตของออกซินจะหายไป

79 ออกซินมีผลต่อระดับเอนไซม์ โดยผ่านทางการ สังเคราะห์ RNA นอกจากนั้นออกซินยังมีผลกระทบ ต่อกิจกรรมของเอนไซม์โดยตรง เช่น การกระตุ้นให้ เอนไซม์เกิดกิจกรรมหรือเปลี่ยนรูปมาอยู่ในรูปที่มี กิจกรรมได้ นักวิทยาศาสตร์ได้มุ่งความสนใจไปสู่เอนไซม์ที่ สัมพันธ์กับกระบวนการขยายตัวของเซลล์ เซลล์พืช จะมีผนังเซลล์อยู่ข้างนอกสุด ดังนั้นการเจริญของ เซลล์จะเกิดขึ้นได้เมื่อคุณสมบัติของผนังเซลล์ เปลี่ยนไปในทางที่ก่อให้เกิดการขยายตัวของโป รโตพลาสต์

80 เซลล์พืชทุกชนิดที่ผ่านขั้นตอนของเนื้อเยื่อเจริญ มาแล้วจะผ่านขั้นตอนการเจริญเติบโต 2 ขั้น คือ การแบ่งเซลล์และการขยายตัวแวคคิวโอขึ้น ภายในเซลล์ (Vacuolation) การขยายตัวของเซลล์นั้น ไม่เพียงแต่ผนังเซลล์ยืด ตัวเท่านั้น แต่ยังมีการเพิ่มความหนาของผนังเซลล์ เพราะมีสารใหม่ ๆ ไปเกาะด้วย

81 นักวิทยาศาสตร์ได้นำเอาโคลีออพไทล์หรือลำต้นที่ ไม่ได้รับแสงไปแช่ลงในสภาพที่มี pH ประมาณ 3 ปรากฏว่าโคลีออพไทล์และลำต้นสามารถยืดตัวได้ และเรียกปรากฏการณ์นี้ว่า "Acid Growth Effect" ซึ่งให้ผลเหมือนกับการให้ออกซินแก่พืช การ ทดลองนี้ได้นำไปสู่การศึกษาที่แสดงว่าออกซิน กระตุ้นการปลดปล่อย H+ หรือโปรตอนจาก เนื้อเยื่อ ทำให้ pH ของผนังเซลล์ต่ำลง ซึ่ง การปลดปล่อย H+ นี้ต้องใช้พลังงานจากการหายใจ ด้วย สมมุติฐานเกี่ยวกับ "Proton-Pump" นี้ คาด ว่าเกิดในเยื่อหุ้มเซลล์

82 การเจริญของเซลล์ต้องการ RNA และโปรตีน ในช่วงที่เซลล์ยืดตัว เพราะในการยืดตัวของเซลล์นั้น ผนังเซลล์ไม่ได้บางลงไป แต่ยังคงหนาเท่าเดิมหรือ หนาขึ้น ดังนั้นจึงต้องมีการสร้างผนังเซลล์เพิ่มขึ้น ด้วย ในการสร้างผนังเซลล์นั้นต้องใช้เอนไซม์และ RNA pH ต่ำมีผลต่อการเปลี่ยนคุณสมบัติของ ผนังเซลล์ในแง่ที่ว่า แขนที่เกาะกันของผนังเซลล์นั้น อาจจะถูกทำลายในสภาพที่ pH ต่ำ หรืออาจจะเป็น pH ที่เหมาะสมสำหรับเอนไซม์ ที่จะทำให้ผนังเซลล์ เปลี่ยนไป

83

84

85

86 การตอบสนองของพืชต่อออกซิน 1. การตอบสนองในระดับเซลล์ออกซินทำให้เกิด การขยายตัวของเซลล์ (Cell enlargement) 2. การตอบสนองของอวัยวะหรือพืชทั้งต้น 2.1 เกี่ยวข้องกับการตอบสนองของพืชต่อแสง (Phototropism) Geotropism ดังได้กล่าวมาแล้ว 2.2 การที่ตายอดข่มไม่ให้ตาข้าง เจริญเติบโต (Apical Dominance)

87 2.3 การติดผล เช่น กรณีของมะเขือเทศ ออกซินใน รูปของ 4 CPA จะเร่งให้เกิดผลแบบ Pathenocarpic และในเงาะถ้าใช้ NAA 4.5 เปอร์เซ็นต์ จะเร่งการเจริญ ของเกสรตัวผู้ทำให้สามารถผสมกับเกสรตัวเมียได้ ในดอกที่ได้รับ NAA เกสรตัวเมียจะไม่เจริญเพราะ ได้รับ NAA ที่มีความเข้มข้นสูงเกินไป แต่เกสรตัวผู้ยัง เจริญได้ ทำให้การติดผลเกิดมากขึ้น 2.4 ป้องกันการร่วงของผลโดยออกซินจะยับยั้งไม่ให้ เกิด Abcission layer ขึ้นมา เช่น การใช้ 2,4-D ป้องกันผลส้มไม่ให้ร่วง หรือ NAA สามารถป้องกันการ ร่วงของผลมะม่วง 2.5 ป้องกันการร่วงของใบ 2.6 ในบางกรณีออกซินสามารถทำให้สัดส่วนของ ดอกตัวเมีย และตัวผู้เปลี่ยนไปโดยออกซินจะกระตุ้น ให้มีดอกตัวเมียมากขึ้น

88 จิบเบอเรลลิน (Gibberellins) เมื่อ Kurosawa นักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น ศึกษาในต้นข้าว ที่เป็นโรค Bakanae หรือโรคข้าวตัวผู้ ซึ่งเกิดจากเชื้อรา Gibberella fujikuroi หรือ Fusarium moniliforme ซึ่งทำให้ต้นข้าวมีลักษณะสูงกว่าต้นข้าวปกติ ทำให้ล้มง่าย ความรู้เกี่ยวกับโครงสร้างและส่วนประกอบทางเคมีของจิบ เบอเรลลินนั้นได้รับการศึกษาในปี 1954 โดยนักเคมีชาว อังกฤษซึ่งสามารถแยกสารบริสุทธิ์จากอาหารเลี้ยงเชื้อรา Gibberella fujikuroi และเรียกสารนี้ว่ากรดจิบเบอเรลลิค (Gibberellic Acid)

89

90 ในปัจจุบันมีจิบเบอเรลลินซึ่งเป็นชื่อเรียกทั่ว ๆ ไปของ สารประกอบประเภทนี้ประมาณไม่น้อยกว่า 80 ชนิด ชื่อเรียก สารประกอบชนิดนี้จะตั้งชื่อดังนี้ คือ Gibberellins A1 (GA1), A2, A3 เป็นต้น โดยที่กรดจิบเบอเรลลิค คือ GA3 GA ทุกชนิดจะมีโครงสร้างพื้นฐานของโมเลกุลเป็น Gibberellane Carbon Skeleton ซึ่งจะเหมือนกับกรดจิบ เบอเรลลิค จะแตกต่างกันตรงจำนวนและตำแหน่งของกลุ่มที่เข้า แทนที่ในวงแหวนและระดับของความอิ่มตัวของวงแหวน A GA ประกอบด้วยคาร์บอนประมาณ อะตอม ซึ่งจะ รวมกันเป็นวงแหวน 4 หรือ 5 วงและจะต้องมีกลุ่มคาร์บอก- ซิล อย่างน้อย 1 กลุ่ม โดยใช้ชื่อย่อว่า GA

91 การสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน การสังเคราะห์ GA แสดงอยู่ในรูปที่ 12.3 โดยที่สารเริ่มต้นเป็นกรดเมวาโลนิค (Mevalonic Acid) เปลี่ยนไปตามวิถีจนเกิดเป็นกรดคอรีโนอิค (Kaurenoic Acid) แล้วจึงเปลี่ยนไปเป็น GA ซึ่ง วิถีในช่วงที่เปลี่ยนไปเป็น GA ชนิดต่าง ๆ นี้ยังไม่ ทราบแน่ชัดนัก สารชนิดแรกที่มีวงแหวนของ Gibberellane คือ อัลดีไฮด์ของ GA 12

92 การสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน ในปัจจุบันมีสารชะงักการเจริญเติบโต เช่น CCC หรือ Cycocel AM Phosfon-D และ SADH หรือ Alar ซึ่งใช้กันมาก ในการเกษตร สารเหล่านี้บางชนิดสามารถระงับ กระบวนการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินได้ เช่น AMO สามารถระงับการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินใน อาหารสำรอง (Endosperm) ของแตงกวาป่า โดย ระงับในช่วงการเปลี่ยน Geranylgeranyl pyrophosphate ไปเป็น Kaurene ในทำนอง เดียวกัน CCC สามารถระงับกระบวนการนี้ได้ด้วย

93

94

95

96

97 การสังเคราะห์จิบเบอเรลลิน ใบอ่อน ผลอ่อนและต้นอ่อนเป็นส่วนที่สร้าง GA ของพืช รากพืชอาจจะสามารถสร้าง GA ได้บ้าง GA ที่พบในปัจจุบันจึงเป็นสารธรรมชาติทั้งสิ้น

98 การสลายตัวของจิบเบอเรลลิน จิบเบอเรลลินมีกิจกรรมทางสรีรวิทยาอยู่ได้เป็นระยะ เวลานานในเนื้อเยื่อพืช จิบเบอเรลลินสามารถเปลี่ยนจากชนิดหนึ่งไปเป็นจิบ เบอเรลลินอีกชนิดหนึ่งได้ในเนื้อเยื่อพืช จิบเบอเรลลินในรูปของไกลโคไซด์ (Glycosides) กรดจิบเบอเรลลิค ซึ่งอยู่ในสภาพสารละลายถูกทำ ให้สลายตัวได้โดยใช้ Acid Hydrolysis ที่ อุณหภูมิสูงและได้ผลิตภัณฑ์คือกรดจิบเบอเรลลี- นิค (Gibberellenic Acid) และกรดจิบเบอริค (Gibberic Acid)

99 การหาปริมาณจิบเบอเรลลิน 1. ใช้วิธีโครมาโตกราฟ เช่น GC หรือ Gas Chromatograph และ Paper Chromatograph 2. ใช้วิธี Bioassay โดยการที่จิบเบอเรลลินสามารถ ทำให้พืชแคระ (ข้าวโพดและถั่ว) เจริญเป็นต้นปกติ ได้ หรือโดยการที่จิบเบอเรลลินสามารถป้องกันการ เกิดการเสื่อมสลาย (Senescence) หรือโดยหา ปริมาณจิบเบอเรลลินจากการกระตุ้นให้เมล็ดข้าว- บาร์เลย์สร้างเอนไซม์ แอลฟา อะมัยเลส (  - amylase) ในอาหารสำรอง

100 จิบเบอเรลลินสามารถเคลื่อนย้ายหรือเคลื่อนที่ในพืช ได้ทั้งทางเบสิพีตัล และอะโครพีตัล และการ เคลื่อนที่ไม่มีโพลาริตี้ การเคลื่อนย้ายเกิดขึ้นทั้งใน ส่วนของท่ออาหารและท่อน้ำ จิบเบอเรลลินจากยอดอ่อนลงมาสู่ส่วนล่างของลำต้น นั้นไม่ได้เกิดในท่อน้ำ ท่ออาหารเพราะส่วนของ ยอดอ่อนเป็นส่วนที่ดึงอาหารและธาตุอาหารให้ เคลื่อนที่ขึ้นไปแบบอะโครพีตัล ดังนั้นจิบเบอเรลลิน จึงไม่ได้เคลื่อนที่ทางท่ออาหารและยังไม่ทราบวิถี การเคลื่อนที่แน่ชัด

101 กลไกในการทำงานของจิบเบอเรลลิน ระดับของกิจกรรมของเอนไซม์หลายชนิดมีผลกระทบ จากปริมาณของจิบเบอเรลลิน เอนไซม์ซึ่งมีกิจกรรม เพิ่มขึ้นเมื่อได้รับจิบเบอเรลลิน คือ เอนไซม์ แอลฟา และเบตา-อะมัยเลส (  และ  -amylase) โปรตีเอส (Protease) และไรโบนิวคลีเอส (Ribonuclease) ซึ่งพบในเมล็ดข้าวบาร์เลย์ซึ่งกำลังงอก

102 ระดับกิจกรรมของเอนไซม์ซึ่งถูกควบคุมโดยจิบเบอ- เรลลิน ทำกันมากในเอนไซม์ แอลฟา อะมัยเลส ใน เมล็ดข้าวบาร์เลย์ ในเมล็ดข้าวบาร์เลย์ที่แห้งที่ยังไม่ ดูดซับน้ำจะไม่มีเอนไซม์แอลฟา อะมัยเลส ปรากฏอยู่ เอนไซม์นี้จะปรากฏขึ้นและปลดปล่อยออกมาจากชั้น ของอะลีโรนของเมล็ด เป็นการตอบสนองต่อจิบเบอ- เรลลินซึ่งสังเคราะห์จากต้นอ่อนที่กำลังงอก เนื้อเยื่อ ชั้นอะลีโรนซึ่งแยกจากเมล็ดที่ไม่งอกจะมีกิจกรรมของ แอลฟา อะมัยเลส น้อยมาก

103 จิบเบอเรลลินควบคุมกิจกรรมของแอลฟา อะมัยเลส ผ่านทางการสังเคราะห์ RNA สารชะงักการ สังเคราะห์ RNA เช่น แอคติโนมัยซิน-ดี (Actinomycin-D) จะชะงักกระบวนการกระตุ้น การสังเคราะห์ RNA 2-3 ชั่วโมง หลังจากเติมจิบ เบอเรลลิน ในขณะที่สารชะงักการสังเคราะห์โปรตีน เช่น ไซโคลเฮคซิไมด์ (Cycloheximide) จะระงับ การปรากฏของกิจกรรมของแอลฟา อะมัยเลส หลังจากช่วง "lag" เริ่มต้น

104 บทบาทของจิบเบอเรลลินที่มีต่อพืช 1. กระตุ้นการเจริญเติบโตของพืชทั้งต้น 2. กระตุ้นการงอกของเมล็ดที่พักตัวและตาที่พักตัว 3. การแทงช่อดอก การออกดอกของพืชเกี่ยวข้องกับ ปัจจัยหลายอย่าง เช่น อายุ และสภาพแวดล้อม จิบเบอเรลลินสามารถแทนความต้องการวันยาวในพืช บางชนิดได้ และยังสามารถทดแทนความต้องการ อุณหภูมิต่ำ (Vernalization) ในพืชพวกกะหล่ำปลี และแครอท

105 4. จิบเบอเรลลิน สามารถกระตุ้นการเคลื่อนที่ของอาหาร ในเซลล์สะสมอาหารหลังจากที่เมล็ดงอกแล้ว 5. กระตุ้นให้เกิดผลแบบ Parthenocarpic ในพืชบาง ชนิด เปลี่ยนรูปร่างของใบพืชบางชนิด เช่น English Ivy และทำให้พืชพัฒนาการเพื่อทนความเย็นได้ 6. จิบเบอเรลลินมักเร่งให้เกิดดอกตัวผู้

106

107 ไซโตไคนิน (Cytokinins) 1920 Haberlandt ได้แสดงให้เห็นว่ามีสารชนิด หนึ่งเกิดอยู่ในเนื้อเยื่อพืชและกระตุ้นให้เนื้อเยื่อ พาเรนไคมาในหัวมันฝรั่งกลับกลายเป็นเนื้อเยื่อ เจริญได้ ซึ่งแสดงว่าสารชนิดนี้สามารถกระตุ้นให้มี การแบ่งเซลล์ ต่อมามีการพบว่าน้ำมะพร้าวและ เนื้อเยื่อของหัวแครอทมีคุณสมบัติในการกระตุ้นการ แบ่งเซลล์เช่นกัน

108 ไซโตไคนิน (Cytokinins) Skoog และ Steward ทำการทดลองใน สหรัฐอเมริกา โดยศึกษาความต้องการสิ่งที่ใช้ใน การเจริญเติบโตของกลุ่มก้อนของเซลล์ (Callus) ซึ่งเป็นเซลล์ที่แบ่งตัวอย่างรวดเร็ว แต่ไม่มีการ เปลี่ยนแปลงทางคุณภาพเกิดขึ้นของ pith จากยาสูบ และรากของแครอท

109 Miller ได้แยกสารอีกชนิดหนึ่งซึ่งมีคุณสมบัติ คล้ายคลึงแต่มีประสิทธิภาพดีกว่าอะดีนีน ซึ่งได้จาก การสลายตัวของ DNA ของสเปิร์มจากปลาแฮร์ริง สารชนิดนี้ คือ 6-(furfuryl-amino) purine ซึ่งมี สูตรโครงสร้างคล้ายอะดีนีน เนื่องจากสารชนิดนี้ สามารถกระตุ้นให้เกิดการแบ่งเซลล์โดยร่วมกับ ออกซิน จึงได้รับชื่อว่าไคเนติน (Kinetin) ไซโตไคนิน (Cytokinins)

110 สารสังเคราะห์ที่มีกิจกรรมของไซโตไคนินสูงที่สุด คือ เบนซิลอะดีนีน (Benzyladenine หรือ BA) และเตตระไฮโดรไพรานีลเบนซิลอะดีนีน (tetrahydropyranylbenzyladenine หรือ PBA)

111 ไซโตไคนินที่เกิดในธรรมชาติเป็นสารประกอบ พิวรีน ในปี 1964 Letham ได้แยกไซโต ไคนินชนิดหนึ่งจากเมล็ดข้าวโพดหวาน และ พบว่า เป็นสาร 6-(4-hydroxy-3-methyl but-2-enyl) aminopurine ซึ่ง Letham ได้ ตั้งชื่อว่า ซีเอติน (Zeatin)

112 นับตั้งแต่มีการแยกไซโตไคนินชนิดแรกคือซีเอติน แล้ว ก็มีการค้นพบไซโตไคนิน อีกหลายชนิดซึ่ง ทุกชนิดเป็นอนุพันธ์ของอะดีนีน คือ เป็น 6- substituted amino purines ซีเอตินเป็นไซโต- ไคนินธรรมชาติซึ่งมีประสิทธิภาพสูงที่สุด

113

114

115

116

117 Non-purine Compounds with Cytokinin-like Activity

118

119

120

121

122

123 The End


ดาวน์โหลด ppt การตอบสนองต่อความยาวของวัน รองศาสตราจารย์ ดร. ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

งานนำเสนอที่คล้ายกัน


Ads by Google