บทที่ 9 Photomorphogenesis รองศาสตราจารย์ ดร.ดนัย บุณยเกียรติ

งานนำเสนอเรื่อง: "บทที่ 9 Photomorphogenesis รองศาสตราจารย์ ดร.ดนัย บุณยเกียรติ"— ใบสำเนางานนำเสนอ:

1 บทที่ 9 Photomorphogenesis รองศาสตราจารย์ ดร.ดนัย บุณยเกียรติ
รองศาสตราจารย์ ดร.ดนัย บุณยเกียรติ ภาควิชาพืชสวน คณะเกษตรศาสตร์ มหาวิทยาลัยเชียงใหม่

2 2 1. Phototropism 2. Photoperiodism 3. Photomorphogenesis

3 1. ไฟโตโครม (Phytochrome) 2. คริพโตโครม (Cryptochoe)
3 1. ไฟโตโครม (Phytochrome) 2. คริพโตโครม (Cryptochoe) 3. UV-B photoreceptor 4. โปรโตคลอโรฟิลด์ เอ (Protochlorophyllide a)

4 4 Photomorphogenesis มี 2 ระยะ คือ Pattern specification เป็นระยะที่เซลล์และเนื้อเยื่อพัฒนาให้มีความสามารถที่จะตอบสนองต่อแสง และ Pattern realization เป็นระยะที่เป็นกระบวนการที่ตอบสนองต่อแสง ไฟโตโครม เป็นระยะของสารสี ซึ่งพบทั่วไปในพืชชั้นสูงและสาหร่ายมีมวลประมาณ 120,000 ดัลตัน พบในปริมาณที่น้อยมากประมาณ 0.1 % ของโปรตีน ทั้งหมดประกอบด้วยโปรตีนที่มีกลุ่มพรอสทิติค (Prosthetic Group) 1 กลุ่ม ซึ่งเป็นเตตราไพโรลที่เป็นลูกโซ่เปิด (Open-chain tetrapyrrole type) ซึ่งเป็นส่วนที่ดูดแสงได้

5

6

7 5 ไฟโตโครมที่สามารถดูดแสงสีแดงซึ่งมีความยาวคลื่น nm อยู่ในรูป Pr ซึ่งเป็นรูปที่สังเคราะห์โดยพืช เมื่อได้รับแสงสีแดง Pr จะเปลี่ยนอย่างรวดเร็วเป็น Pfr ซึ่งจะดูดซับแสง Far Red ซึ่งมีความยาวคลื่น nm  รูป Pr ของไฟโตโครมเป็นรูปที่ค่อนข้างอยู่ตัว ส่วน Pfr นั้นสลายตัวง่ายในพืชใบเลี้ยงคู่บางชนิด เช่น กะหล่ำดอก Pfr จะสามารถเปลี่ยนกลับไปเป็น Pr  ได้ในขณะที่อยู่ในที่มืดเรียกว่า เกิด "Dark Reversion"  

8

9

10 6 Pfr  นั้นเมื่อได้รับแสง Far Red จะเปลี่ยนกลับเป็น  Pr  อย่างรวดเร็วภายในเวลา มิลลิเซคกัน (milliseconds) ส่วน Pr จะกลับเป็น Pfr เมื่อได้รับแสงสีแดงเป็นเวลาหลายวินาที โดยทั่วไปแสงสีแดงจะทำให้เกิด   Pfr ประมาณ 80 เปอร์เซ็นต์ และ Pr 20 เปอร์เซ็นต์

11 สาหร่าย Bryophytes และ Pteridophytes
7 สาหร่าย Bryophytes และ Pteridophytes การงอกของสปอร์ การเคลื่อนที่ของคลอโรพลาสต์ การเจริญและพัฒนาของ Protonema

12 Gymnosperms การงอกของเมล็ด การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน
8 Gymnosperms การงอกของเมล็ด การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน การขยายตัวของปล้อง การพักตัวของตา

13 Angiosperms การงอกของเมล็ด การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน
9 Angiosperms การงอกของเมล็ด การโค้งของส่วนใต้ใบเลี้ยงของต้นอ่อน การขยายตัวของปล้อง การเกิดส่วนที่เจริญเป็นราก การเกิดใบและการเจริญเติบโต การเคลื่อนที่ของใบย่อย การยอมให้สารผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์ การโค้งเข้าหาและออกจากแสง การตอบสนองต่อแรงดึงดูดของโลก การสังเคราะห์แอนโธไซยานิน

14 10 ไฟโตโครมนั้นมีสองชนิดเรียกว่า ชนิดที่ 1 (Type I) และชนิดที่ 2 (Type II) ชนิดที่ 1 นั้น พบมากในต้นอ่อนที่เจริญเติบโตในที่มืด  (Etiolated seeding) และชนิดที่ 2  พบมากในพืชสีเขียว และเมล็ด (อย่างน้อยพบในเมล็ดของข้าวโอ๊ต) จากการศึกษาปฏิกิริยาทาง  Immunology โปรตีนของไฟโตโครมชนิดที่  1 และ 2 ต่างกันอย่างชัดเจน

15 11 การสลายตัวของ  Pfr ของไฟโตโครมชนิดที่ 1 นั้น  ในปัจจุบันทราบแน่ชัดแล้วว่าเกิดโดยกระบวนการ ซึ่ง  Pfr จะไปเกาะติดกับโปรตีนขนาดเล็ก ซึ่งชื่อว่า Ubiquitin ซึ่งพบในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตชนิด   Eucaryote   ทั่วไป แต่ไม่พบใน ProcaryoteUbiq uitin เป็นโปรตีนขนาดเล็ก ซึ่งมีกรดอะมิโนเพียง 76 ลำดับ การเกาะติดกับ Ubiquitin ของ Pfr มีผลทำให้เกิดการทำลาย Pfr โดยการคะตะไลท์ของเอนไซม์ 3 ชนิด และเป็นกระบวนการซึ่งต้องการ ATP

16 Skotomorphogenesis Photomorphogenesis
12 Skotomorphogenesis Photomorphogenesis 1. ลักษณะทางสัณฐานวิทยา - ใบเลี้ยงไม่คลี่ขยายมีขนาดเล็ก -มี Hook บริเวณส่วนใต้ใบเลี้ยง - ส่วนใต้ใบเลี้ยงยาวมาก - ใบเลี้ยงคลี่ขยายแผ่ใบเพื่อการรับแสง Hook จะหายไปทำให้ต้นตั้งตรง ส่วนใต้ใบเลี้ยงมีลักษณะปกติ 2. เซลล์ของใบเลี้ยง (Cotyledon) - สร้าง Ethioplast -ไม่มีปากใบหรือมีน้อยมาก - สร้าง Glyoxysome ซึ่งย่อยสลายไขมัน - สร้าง Chloroplast ซึ่งมีเม็ดแป้งภายใน - มีปากใบตามปกติ - สร้าง Peroxisome 3. ลักษณะทางสรีรวิทยาของใบเลี้ยง -ไม่สะสมแอนโธไซยานิน -หายใจและเคลื่อนย้ายสารอินทรีย์เร็ว - สะสมแอนโธไซยานิน - หายใจปกติและเคลื่อนย้ายสารอินทรีย์ช้า

17

18

19 ผลของแสงต่อการเรียงตัวของคลอโรพลาสต์13
เมื่อความเข้มของแสงสูง ตามปกติคลอโรพลาสต์จะเรียงตัวในแนวตรงไปตามรัศมีของผนังเซลล์ เพื่อให้บังร่มกันเองป้องกันการถูกทำลายจากแสง ในสภาพแสงความเข้มน้อยหรือในที่มืดคลอโรพลาสต์จะแยกออกเป็นสองกลุ่มกระจายไปตามผนังเซลล์ที่ใกล้ที่สุดจากแหล่งแสงเพื่อให้ดูดรับแสงให้ได้มากที่สุด

20

21 ผลของแสงในการกระตุ้น การสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ (Flavonoid)
14 ผลของแสงในการกระตุ้น การสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ (Flavonoid) ผลแอปเปิลที่อยู่ทางด้านใต้ทรงพุ่มจะสังเคราะห์ แอนโธไซยานินได้มากกว่าและเร็วกว่าผลที่อยู่ทางด้านเหนือของทรงพุ่ม การสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ต้องการน้ำตาลเพื่อเกิดเป็น Phosphoenolpyruvate และ Erythrose-4-phosphate ซึ่งเป็นแหล่งของคาร์บอนในวงแหวน B และเป็นแหล่งของกลุ่มอะซีเตทซึ่งอยู่ในวงแหวน A

22 ผลของแสงในการกระตุ้น การสังเคราะห์ฟลาโวนอยส์ (Flavonoid) 15
การใช้ Phenylalanine ในการสร้างวงแหวน B เพราะว่า Phenylalanine นั้นสามารถถูกนำไปใช้ในกระบวนการเมตาบอลิสม์เป็นจำนวนมาก การควบคุมของแสงเป็นขั้นตอนแรกในการเปลี่ยน Phenylalanine ให้เกิดวงแหวน B ขั้นตอนนี้ต้องการเอนไซม์ชื่อ Phenylalanine ammonia lyase และแสงจะกระตุ้นกิจกรรมของเอ็นไซม์นี้ในพืชหลายชนิด ในทำนองเดียวกันลิกนินซึ่งเกิดโดย Shikimic pathway เหมือนฟลาโวนอยด์ก็เกี่ยวข้องกับเอนไซม์ Phenylalanine ammonia lyase

23

24 ผลของแสงในการงอกของเมล็ด
16 ผลของแสงในการงอกของเมล็ด เมล็ดที่ต้องการแสงในการงอกเรียกว่า Photodormant ระดับอุณหภูมิก่อนและหลังการได้รับแสงจะมีความสำคัญมากกว่าในระหว่างการได้รับแสงโดยตรง กระบวนการทางเคมีซึ่งควบคุมโดย Phytochrome จะมีความไวต่ออุณหภูมิ เมล็ดของผักสลัดพันธุ์ Grand Rapids ซึ่งปกติแสงจะกระตุ้นการงอกแต่ถ้าให้เมล็ดอยู่ที่อุณหภูมิ 35 oC หลังจากการได้รับแสงหรือในขณะได้รับแสงจะทำให้เมล็ดนี้พักตัว เมล็ดของผักสลัดพันธุ์ Great Lakes ไม่ต้องการแสงในการงอก แต่ถ้าหากเมล็ดที่ชื้นอยู่ภายใต้อุณหภูมิ 35 oC เมล็ดนี้จะกลายเป็นเมล็ดชนิด Photodormant

25 LIGHT TREATMENT GERMINATION Dark conrol 8.8 Red (1 min) 98 Red : Far-red (1 min) 54 R : F-R : R 100 R : F-R : R : F-R 43 R : F-R : R : F-R :R 99

26

27

28 กลไกการทำงานของไฟโตโครม
17 กลไกการทำงานของไฟโตโครม การเปลี่ยนแปลงการยอมให้สารผ่านเข้าออกของเยื่อหุ้มเซลล์ (Change in Membrane Permeability) ผลในขั้นทีสองของไฟโตโครม คือ การควบคุมระบบเอนไซม์